Regulation of Carotenoid Biosynthesis
- 作者
- PETER M. BRAMLEY, ALAN MACKENZIE
- 单位
- Department of Biochemistry, Royal Holloway and Bedford New College, University of London
- DOI
- 10.1016/B978-0-12-152829-4.50009-4
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
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解决的核心问题
类胡萝卜素生物合成的调控机制尚不清楚，本文旨在总结当前对类胡萝卜素生物合成途径、关键酶及其调控机制的认识。
研究策略
综述类胡萝卜素生物合成途径（从乙酰-CoA到番茄红素及环化、加氧等步骤），结合酶学性质、基因突变体研究以及环境（如光）调控的实验证据，系统分析调控机制。
核心内容
该综述系统总结了类胡萝卜素生物合成途径及其调控机制，覆盖从乙酰-CoA到番茄红素再经环化、加氧等步骤的完整合成路径。通过整合酶学性质、基因突变体表型及光调控实验证据，作者比较了不同生物中关键酶的数量与催化特性：植物和藻类中八氢番茄红素脱氢酶与ζ-胡萝卜素脱氢酶为两个独立酶，而真菌和细菌仅需单一酶完成全部四步脱氢反应；遗传分析表明番茄红素到β-胡萝卜素的转化由一种环化酶负责。研究重点提出Phycomyces blakesleeanus中carB（4个拷贝）与carR（2个拷贝）基因产物组装为多酶复合物的模型，并指出番茄、木瓜等红色果实中番茄红素积累源于B、Del位点隐性突变导致的环化酶缺失。al-1、carB、crtI等突变体均被鉴定为八氢番茄红素脱氢酶缺陷型。这些发现揭示了类胡萝卜素合成调控在基因表达、酶组织方式和环境响应等层面的多样性，为不同宿主中定向改造该通路奠定了理论基础。
创新点
系统总结了不同生物中类胡萝卜素合成酶的数量与特性，提出Phycomyces blakesleeanus中由carB和carR基因产物组成的多酶复合物模型，并讨论了番茄红素环化酶在植物和微生物中的统一性。
研究对象（10）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| Neurospora crassa | 类胡萝卜素生物合成 | al-1 | 八氢番茄红素脱氢酶 | 催化 | al-1突变体积累八氢番茄红素，阻断脱氢步骤 |
| Neurospora crassa | 类胡萝卜素生物合成 | al-2 | 八氢番茄红素合酶 | 催化 | al-2突变体阻断在八氢番茄红素合成步骤 |
| Neurospora crassa | 类胡萝卜素生物合成 | al-3 | GGPP合成酶 | 催化 | al-3突变体被阻断在GGPP合成，位于连锁群V |
| Phycomyces blakesleeanus | 类胡萝卜素生物合成 | carB | 八氢番茄红素脱氢酶 | 催化 | carB突变体积累八氢番茄红素；可能为单一脱氢酶催化四步反应 |
| Phycomyces blakesleeanus | 类胡萝卜素生物合成 | carR | 番茄红素环化酶 | 催化 | carR突变体积累番茄红素，位于carRA双功能基因座 |
| Rhodopseudomonas capsulata | 类胡萝卜素生物合成 | crtI | 八氢番茄红素脱氢酶 | 催化 | 蓝绿色突变体（crtI）积累八氢番茄红素 |
| Gibberella fujikuroi | 类胡萝卜素生物合成 | SG4 | 八氢番茄红素合酶 | 催化 | SG4、SG75、SG76突变体阻断在八氢番茄红素合成 |
| Ustilago violacea | 类胡萝卜素生物合成 | O/P complex locus | 番茄红素环化酶 | 催化 | O/P复合基因座突变体积累番茄红素及少量β-胡萝卜素 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 类胡萝卜素生物合成 | gh | 八氢番茄红素脱氢酶 | 催化 | gh突变体在叶片和果实中积累八氢番茄红素 |
| 大麦（Hordeum vulgare） | 类胡萝卜素生物合成 | tig-b | ζ-胡萝卜素脱氢酶 | 催化 | tig-b突变体积累ζ-胡萝卜素 |
关键发现
- 类胡萝卜素一般由8个异戊二烯单位（C40）构成
- 植物和藻类中八氢番茄红素脱氢酶和ζ-胡萝卜素脱氢酶是两个不同的酶，而真菌和细菌中可能只有一个酶催化全部四步脱氢反应
- 遗传证据表明只有一种环化酶负责番茄红素到β-胡萝卜素的转化
- 在Phycomyces blakesleeanus中，carB基因产物（4个拷贝）和carR基因产物（2个拷贝）组成多酶复合物
- 番茄、木瓜和西瓜中红色果实的番茄红素积累均因隐性基因（如B、Del位点）导致环化酶缺失
- 多个突变体（如al-1、carB、crtI）被鉴定为八氢番茄红素脱氢酶缺陷，积累八氢番茄红素。
研究结论
类胡萝卜素生物合成的调控涉及基因表达、酶活性和环境响应等多个水平；不同生物采用不同的酶组织形式（如膜结合、多酶复合物），且调控机制与细胞定位和发育阶段密切相关。