Transcriptional regulation of secondary metabolism

解决的核心问题

植物次生代谢物的生物合成主要受转录水平调控，但除苯丙烷途径外，其他次生代谢途径的转录因子及其调控机制尚不明确。

研究策略

系统综述已有研究，重点分析苯丙烷途径中花青素、原花青素等类黄酮生物合成的转录调控网络（MYB-bHLH-WD40复合体及顺式元件），并总结色氨酸、萜类吲哚生物碱、类胡萝卜素等途径的调控研究进展。

研究路线图

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创新点

首次系统总结了花青素和原花青素生物合成中MYB-bHLH-WD40转录因子复合体的调控作用；提出了利用已鉴定的转录因子基因工程改造植物次生代谢产物含量与分布的策略，并讨论了异源表达中的环境依赖性表型差异。

研究对象（40）

关键发现

1. ['苯丙烷途径的转录调控是次生代谢的主要控制点，光诱导的CHS基因启动子包含LRU（光响应单元），其中MYB识别元件(MRE)和ACGT元件(ACE)协同作用，ACE可被多种bZIP蛋白（如CPRF1、HY5）结合。', 'JERE是长春花Str基因启动子中一个24-bp的茉莉酸与激发子响应顺式元件，AP2/ERF转录因子ORCA2和ORCA3通过结合JERE激活TIA生物合成基因转录。', '拟南芥atmyb4突变体中C4H转录水平升高，芥子酸酯含量增加，UV-B耐受性增强
2. AtMYB4转录本在UV-B暴露后24小时内显著下降。', '在转基因烟草中过量表达AmMYB308或AmMYB330导致木质素和羟基肉桂酸衍生物水平大幅降低，表明MYB蛋白可作为苯丙烷途径的负调控因子。', '玉米C1和Lc异源表达可上调白三叶、矮牵牛、烟草和番茄中的花青素产量，并在番茄中实现高黄酮醇积累，验证了转录因子基因在异源物种中调控次生代谢的可行性。', '拟南芥TT2/TT8/TTG1形成调控复合体，特异性激活原花青素生物合成基因BANYULS，从而控制种皮中原花青素的积累
3. TT2表达的空间与时间变异性大于TT8，提示TT2提供关键调控。', '在Catharanthus roseus中，ORCA3结合JERE激活Str等TIA生物合成基因，ORCA2受MeJA和激发子诱导，而CrBPF-1通过茉莉酸非依赖途径响应激发子，表明存在多条调控分支。', '色氨酸生物合成中，ATR1（MYB）和ATR2（bHLH）的显性突变（atr1D、atr2D）可导致色氨酸水平升高，并增强AS41等基因的转录，双突变体表型叠加，表明MYB和bHLH通过独立途径发挥作用。']

研究结论

转录调控是植物次生代谢途径最关键的调控环节，苯丙烷途径（尤其是花青素和原花青素合成）的MYB-bHLH-WD40调控网络已被较深入阐明；鉴定到的转录因子基因可作为工具，通过基因工程调控植物次生代谢产物的含量和分布，已在转基因植物中验证有效。然而，其他主要次生代谢途径（如萜类、类胡萝卜素、芥子油苷等）的直接转录调控因子仍待发现，基因组学手段将加速该领域进展。