The carotenoids metabolism during tomato fruit ripening: insights into multi-level regulatory network
- 作者
- Junwen Wang, Yue Wu, Jihua Yu
- 杂志
- BMC Plant Biology（2026）
- DOI
- 10.1186/s12870-026-08424-x
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
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解决的核心问题
番茄果实成熟过程中类胡萝卜素积累的调控网络尚未完全解析，尤其是质体储存能力、植物激素信号、转录因子和表观遗传修饰等多层面调控如何协同作用仍不清楚。
研究策略
系统综述类胡萝卜素生物合成与分解代谢途径、质体发育与储存、植物激素信号（乙烯、ABA、BR、生长素、GA、独脚金内酯）、转录因子和表观遗传修饰对番茄果实类胡萝卜素积累的调控机制，并整合近年来的分子遗传学和基因组学研究进展。
研究路线图
核心内容
番茄果实成熟过程中类胡萝卜素积累受多层面调控网络协同控制。该综述系统整合了类胡萝卜素合成与分解代谢、质体发育与储存能力、植物激素信号、转录因子及表观遗传修饰等多层次调控机制。关键发现包括：ZEP基因突变的hp3突变体成熟果实类胡萝卜素积累增加30%且质体区室增大2倍以上；过表达SIZDS可完全耗尽底物并显著提升番茄红素水平；SIERF.F12-RNAi果实中PSY1表达和番茄红素含量显著增加；外源BR处理促进成熟并提高番茄红素含量，而双敲除BZR1和BES1则显著降低类胡萝卜素积累。此外，RIN突变体因2.6kb基因组缺失形成融合蛋白阻碍成熟，沉默SICMT3可逆转Cnr突变体成熟缺陷，过表达SIWRKY35可激活DXS1增强类胡萝卜素积累。这些结果揭示了质体储存能力、激素信号和表观修饰间的协同调控关系，为通过操纵质体生物发生和基因编辑实现番茄类胡萝卜素含量与组成的定向优化提供了理论依据。
创新点
首次全面归纳了从质体储存能力（如FIB、OR蛋白）到激素信号、转录因子及表观遗传修饰的多层次协同调控网络；重新评估了RIN、NOR、CNR等经典突变体的功能，并强调了CRISPR/Cas9基因编辑在解析基因功能中的价值；提出通过操纵质体生物发生和储存结构提升类胡萝卜素含量的新思路。
研究对象（19）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 类胡萝卜素生物合成（MEP途径） | DXS | 1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶 | 催化 | 催化G3P和丙酮酸缩合生成DXP，是MEP途径的第一个限速酶 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 类胡萝卜素生物合成 | PSY1 | 八氢番茄红素合成酶1 | 催化 | 催化两分子GGPP缩合生成15-顺式-八氢番茄红素，是类胡萝卜素途径的主要限速步骤 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 类胡萝卜素生物合成 | PDS | 八氢番茄红素脱饱和酶 | 催化 | 催化15-顺式-八氢番茄红素脱氢，VIGS沉默导致果实类胡萝卜素积累减少、果色变黄 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 类胡萝卜素生物合成 | ZDS | ζ-胡萝卜素脱饱和酶 | 催化 | 催化ζ-胡萝卜素脱饱和，过表达显著增加番茄红素积累，底物完全耗尽 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 类胡萝卜素生物合成 | CRTISO | 胡萝卜素顺反异构酶 | 催化 | 催化四-顺式-番茄红素转化为全反式番茄红素，tangerine突变体积累7,9,7',9'-四-顺式-番茄红素，果实呈橙色 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 类胡萝卜素生物合成（β-分支） | LCYB | 番茄红素β-环化酶 | 催化 | 催化番茄红素环化生成β-胡萝卜素，Beta突变体上调LCYB2导致β-胡萝卜素大量积累，og突变体因缺失活性使番茄红素积累呈深红色 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 类胡萝卜素生物合成（α-分支） | LCYE | 番茄红素ε-环化酶 | 催化 | 催化番茄红素环化生成α-胡萝卜素，Delta突变体中SILCYE表达量增加30倍，果实呈橙色 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 类胡萝卜素生物合成（β-分支） | BCH1/BCH2, CYP97A/C | β-胡萝卜素羟化酶/细胞色素P450羟化酶 | 催化 | 催化β-胡萝卜素羟化生成叶黄素和玉米黄质 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 叶黄素循环 | ZEP | 玉米黄质环氧酶 | 催化 | 催化玉米黄质环氧化生成紫黄质，hp3突变体积累更多类胡萝卜素（+30%），质体区室增大2倍以上 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 类胡萝卜素分解代谢 | CCD1a/1b, CCD4, CCD7, CCD8 | 类胡萝卜素裂解双加氧酶 | 催化 | 介导类胡萝卜素氧化裂解生成脱辅基类胡萝卜素和挥发性物质，影响果实风味和颜色 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | ABA生物合成 | NCED1 | 9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶 | 催化 | 催化9-顺式-环氧类胡萝卜素裂解，沉默SINCED1导致ABA减少、β-胡萝卜素和番茄红素积累增加，果实呈深红色 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 质体发育与储存 | FIB | 纤维蛋白 | 区室化 | 参与染色体形成中类胡萝卜素储存结构的构建，过表达延迟类囊体降解并增加番茄红素和β-胡萝卜素含量 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 质体发育与储存 | OR | ORANGE蛋白（DnaJ半胱氨酸富集域蛋白） | 区室化 | 调控染色体生物发生和类胡萝卜素储存，过表达AtOR促进番茄果实早期叶绿体向染色体转化 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 果实成熟调控 | RIN | MADS-box转录因子RIN | 调控 | 调控果实成熟和类胡萝卜素合成，直接靶向ACS2/ACS4、ETR3/NR、PSY1、ZDS等基因；rin突变体缺失2.6kb形成RIN-MC融合蛋白，果实不转红 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 果实成熟调控 | NOR | NAC转录因子NOR | 调控 | 调控乙烯合成和类胡萝卜素积累，nor位点缺失两个腺嘌呤形成显性负效突变，CRISPR突变体部分恢复成熟但仍抑制番茄红素 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 果实成熟调控 | CNR | SPL转录因子CNR | 调控 | CNR位点启动子甲基化改变导致果实不能成熟，沉默SICMT3可恢复成熟，表明DNA甲基化参与调控 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 乙烯信号 | ERF.F12, ERF.B3, AP2a, AP2c | 乙烯响应因子 | 调控 | ERF.F12与TPL2/组蛋白去乙酰化酶形成复合物抑制ACS2/ACS4，负调控成熟；AP2c直接抑制PSY1、ZISO、CRTISO并通过EAR基序招募TPL/HDA复合物；AP2a作用于AP2c上游 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 油菜素内酯信号 | BZR1, BR11, BES1 | BR信号转录因子 | 调控 | SIBZR1直接结合并激活SIPSY1启动子，促进类胡萝卜素积累；双敲除SIBZR1和SIBES1显著降低类胡萝卜素 |
| 番茄（Solanum lycopersicum） | 生长素信号 | ARF2A, ARF2B, IAA27, SAUR69 | 生长素响应因子/生长素/吲哚乙酸蛋白 | 调控 | ARF2A/2B双沉默导致果实不转红；IAA27整合乙烯和生长素信号；SAUR69受RIN调控，降低游离生长素水平，增强乙烯敏感性 |
关键发现
- hp3突变体（ZEP基因突变）成熟果实中类胡萝卜素积累增加30%，质体区室大小较野生型至少增大2倍。
- Delta突变体中SILCYE转录水平增加30倍。
- 过表达SIZDS的果实中番茄红素水平显著增加，ZDS底物9,9'-二-顺式-ζ-胡萝卜素完全耗尽。
- SIERF.F12-RNAi果实中SIPSY1表达量和番茄红素含量显著增加。
- CRISPR-sferf.g3-like系果实番茄红素含量增加，类黄酮生物合成减少。
- 外源BR处理促进番茄果实成熟并增加番茄红素含量，而BR合成抑制剂BRZ抑制类胡萝卜素积累。
- 过表达SICY9O8B3和SIDWARF显著增加番茄红素含量，CRISPR-sldwarf果实中番茄红素显著降低。
- 双敲除SIBZR1和SIBES1显著降低类胡萝卜素积累。
- rin突变体中2.6kb基因组缺失导致RIN-MC融合蛋白，阻止果实正常成熟和番茄红素积累。
- Cnr突变体由SPL-CNR启动子区域胞嘧啶甲基化水平改变引起。
- 沉默SICMT3可逆转Cnr果实的成熟缺陷。
- 过表达SIMYB70导致SIPSY1下调、类胡萝卜素积累减少。
- 过表达SIWRKY35可激活SIDXS1，增强类胡萝卜素积累，与SILCYE共过表达时显著增加叶黄素产量。
研究结论
番茄果实类胡萝卜素积累是一个由质体发育/储存能力、激素信号、转录因子和表观遗传修饰构成的复杂多层次调控网络所决定。当前研究已鉴定出多个关键调控节点，但不同层面间的互作机制及动态变化仍需深入探索。未来可结合基因编辑和多组学手段，针对质体生物发生和存储结构进行工程化改造，并精细调控激素信号与转录因子网络，以实现番茄类胡萝卜素含量和组成的定向优化。