Phytohormones and rice crop yield: strategies and opportunities for genetic improvement
- 作者
- Tomoaki Sakamoto
- 杂志
- Transgenic Research（2006）
- DOI
- 10.1007/s11248-006-0024-1
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
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解决的核心问题
如何通过遗传改良调控水稻等作物中赤霉素、细胞分裂素和油菜素内酯的代谢与信号转导，以改善株型（半矮化、增加粒数、直立叶）并提高籽粒产量。
研究策略
综述了基于基因工程调控植物激素代谢的策略：通过抑制GA生物合成或增强GA降解实现半矮化（如利用组织特异性启动子驱动GA2-氧化酶）；通过调控细胞分裂素氧化酶基因OsCKX2表达增加粒数；通过BR生物合成或信号缺陷产生直立叶表型，增加密植下的光合效率和生物产量。
研究路线图
核心内容
该研究综述了通过遗传工程调控植物激素代谢与信号通路来改良水稻株型并提高产量的策略。针对赤霉素、细胞分裂素和油菜素内酯三类激素，研究者利用组织特异性启动子驱动GA2-氧化酶基因表达，实现了可遗传的稳定半矮化表型，如D18启动子驱动OsGA2ox1仅产生中等矮化且正常结实，避免了组成型过表达导致的严重矮化和不育。细胞分裂素方面，鉴定出编码细胞分裂素氧化酶OsCKX2的Gn1a基因是控制粒数的关键位点，该位点解释了高产品种Habataki与Koshihikari间每穗粒数300对160差异的44%，下调其表达可显著增加粒数。油菜素内酯方面，BR缺陷突变体osdwarf4-1表现出直立叶表型，在密植条件下可提高地上部生物量和籽粒产量。这些结果表明，调控激素代谢与感知是改良水稻株型、增加产量的有效途径，尤其BR相关直立叶性状在提高密植产量方面具有应用前景。
创新点
创新点包括：利用D18启动子驱动OsGA2ox1获得可遗传的稳定半矮化表型且不影响生殖发育；鉴定Gn1a编码的OsCKX2为控制粒数的关键基因，并证明调控CK降解可提高粒数；发现BR缺陷突变体osdwarf4-1具有直立叶表型而不损产量，并证明密植下可提高生物量和产量；提出通过单一显性转基因可同时改良株型，避免传统育种和化肥过度使用。
研究对象（13）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 水稻 (Oryza sativa L.) | 赤霉素生物合成 | OsGA3ox2 | GA3-氧化酶 | 催化 | 催化GA生物合成最后一步；D18为OsGA3ox2的等位基因，其启动子用于组织特异性表达OsGA2ox1。 |
| 水稻 (Oryza sativa L.) | 赤霉素降解 | OsGA2ox1 | GA2-氧化酶 | 催化 | 组成型过表达导致严重矮化且不结籽；在D18启动子控制下表达产生半矮化且生殖发育正常。 |
| 菜豆 (Phaseolus coccineus) | 赤霉素降解 | PcGA2ox1 | GA2-氧化酶 | 催化 | 在拟南芥和小麦中过表达导致严重矮化及花/籽粒发育缺陷。 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana L.) | 赤霉素生物合成 | GA20-氧化酶 | GA20-氧化酶 | 催化 | 反义表达产生半矮化表型但不稳定，由于GA稳态的反馈调节。 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana L.) | 赤霉素信号转导 | GAI | GAI蛋白 | 调控 | GA信号负调控因子，在转基因水稻中表达抑制多种GA响应。 |
| 小麦 (Triticum aestivum L.) | 赤霉素信号转导 | Rht1 | Rht蛋白 | 调控 | 绿色革命基因之一，编码GA信号负调控因子。 |
| 水稻 (Oryza sativa L.) | 赤霉素信号转导 | SLR1 | SLR1蛋白 | 调控 | GAI/RGA/RHT/D8的水稻直系同源，GA信号负调控因子。 |
| 水稻 (Oryza sativa L.) | 细胞分裂素降解 | OsCKX2 | 细胞分裂素氧化酶/脱氢酶 | 催化 | Gn1a编码，在花序分生组织中表达；下调其表达可增加籽粒数。 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana L.) | 细胞分裂素降解 | AtCKX3 | 细胞分裂素氧化酶 | 催化 | OsCKX2的拟南芥直系同源；过表达导致花数减少。 |
| 水稻 (Oryza sativa L.) | 油菜素内酯生物合成 | OsDWARF4 | CYP90B2 (细胞色素P450) | 催化 | 催化BR生物合成C-22羟化；osdwarf4-1突变体表现轻微矮化和直立叶，生殖发育正常。 |
| 水稻 (Oryza sativa L.) | 油菜素内酯生物合成 | CYP724B1/D11 | 细胞色素P450 | 催化 | 与OsDWARF4冗余催化C-22羟化，但控制茎伸长和生殖发育更重要。 |
| 水稻 (Oryza sativa L.) | 油菜素内酯降解 | CYP734A1 | BR降解酶 (BAS1同源) | 催化 | 过表达导致严重矮化；在OsDWARF4启动子控制下产生中度矮化和直立叶。 |
| 水稻 (Oryza sativa L.) | 油菜素内酯信号转导 | OsBR11 | BR受体 (油菜素内酯受体) | 调控 | 部分抑制其表达导致中度矮化和直立叶表型。 |
关键发现
- 到2050年全球人口预计达89亿，粮食产量需增加50%
- 水稻基因组约390 Mbp
- 'Habataki'与'Koshihikari'每穗粒数分别为300和160，Gn1a QTL解释了两者粒数差异的44%
- OsCKX2在花序分生组织中表达，下调其表达可增加粒数
- 组成型过表达OsGA2ox1导致严重矮化且不结籽，而D18:OsGA2ox1植株仅中等矮化且正常结实
- BR缺陷突变体osdwarf4-1在密植条件下增加地上部生物量和籽粒产量。
研究结论
研究结果表明，通过基因工程调控赤霉素、细胞分裂素和油菜素内酯的代谢与感知，是改良水稻株型、增加籽粒产量的有效策略，尤其是BR相关直立叶表型在提高密植产量方面具有应用前景。