Carbon partitioning in photosynthesis
- 作者
- Anastasios Melis
- 单位
- University of California, Department of Plant & Microbial Biology, Berkeley, CA 94720-3102, USA
- 杂志
- Current Opinion in Chemical Biology（2013）
- DOI
- 10.1016/j.cbpa.2013.03.010
- 所属领域
- 代谢工程 / 合成生物学
- 关键词
- 阅读原文
- 查看 PDF 原文
解决的核心问题
光合生物体内碳分配受到细胞严格调控，导致光合碳主要流向糖和生物量合成，而流向萜类和脂肪酸等燃料/化学品前体的比例很低，制约了光合燃料和化学品的商业化生产。
研究策略
通过分析光合生物内源碳分配规律，提出利用代谢工程手段改变糖、萜类、脂肪酸三条生物合成途径之间的碳分配比例，并以天然具有高萜类分配比例的Botryococcus braunii为概念验证，同时借鉴胁迫诱导型碳分配改变（如Dunaliella和Haematococcus积累类胡萝卜素）来设计改造策略。
核心内容
在稳态生长条件下，光合生物将超过80%的固定碳分配至糖合成途径，而流向萜类和脂肪酸的碳分别仅约5%和10%，这种内源碳分配格局严重制约了以光合生物生产燃料和化学品的商业化前景。针对这一问题，该研究系统分析了糖、萜类和脂肪酸三条生物合成途径间的碳分配规律，提出通过代谢工程重塑碳分配比例的核心策略。在蓝藻Synechocystis中异源表达kudzu异戊二烯合酶后，仅约0.8%的光合碳流向目标产物异戊二烯，且萜类途径中84%的碳流仍用于生长代谢，凸显了单纯引入外源合成途径的局限性。值得注意的是，天然产油绿藻Botryococcus braunii Showa株系中糖合成碳分配降至40–45%，而萜类碳分配高达约45%，为改造光合碳分配提供了天然模板；此外，Dunaliella和Haematococcus在胁迫条件下β-胡萝卜素和虾青素含量分别提升超过30倍，表明环境信号可协同驱动碳流再分配。技术经济分析进一步指出，产物与生物量碳分配比需达到20%以上才具备经济可行性。这些发现表明，将光合碳从糖/生物质转向萜类和脂肪酸合成是实现光合燃料商业化的核心突破口，而借鉴天然高碳分配物种的调控机制将为合成生物学改造提供重要设计依据。
创新点
明确提出将光合碳分配从糖/生物量转向萜类和脂肪酸是实现光合生物燃料商业化的关键瓶颈；发现Botryococcus braunii Showa株系天然具有约45%的萜类碳分配比例，为设计光合碳分配改造提供天然模板；提出产物与生物量碳分配比需达到20%以上才具备经济可行性。
研究对象（8）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| Synechocystis | DXP/MEP 萜类生物合成途径 | Pueraria montana isoprene synthase | isoprene synthase | 催化 | 异源表达kudzu异戊二烯合酶，实现从CO2和H2O光合成异戊二烯，但仅0.8%光合碳流向产物 |
| Saccharomyces cerevisiae | MVA 甲羟戊酸途径 | Pueraria montana isoprene synthase | isoprene synthase | 催化 | 异源表达异戊二烯合酶，组成型生产异戊二烯但产量低，受细胞萜类碳分配限制 |
| Escherichia coli | MVA 甲羟戊酸途径 | Pueraria montana isoprene synthase | isoprene synthase | 催化 | 利用MVA途径改进异戊二烯生产，通过超级操纵子结构优化基因表达提高产率 |
| Botryococcus braunii var Showa | 萜类生物合成途径（botryococcene合成） | — | — | 催化 | 天然将约45%光合碳分配给萜类（主要为botryococcene），经细胞内脂质囊泡分泌到胞外，概念验证高萜类碳分配 |
| Dunaliella bardawil | 类胡萝卜素合成途径 | — | — | 催化 | 营养缺乏和光胁迫下β-胡萝卜素含量增加超过30倍，体现胁迫诱导的碳分配改变 |
| Haematococcus pluvialis | 类胡萝卜素合成途径 | — | — | 催化 | 胁迫条件下虾青素含量增加超过30倍，为诱导型萜类积累的实例 |
| Chlorella | 脂肪酸/三酰甘油合成途径 | — | — | 催化 | 氮缺乏和高光胁迫下积累富含多不饱和脂肪酸的三酰甘油 |
| Nannochloropsis | 脂肪酸/三酰甘油合成途径 | — | — | 催化 | 氮缺乏条件下脂肪酸/油脂积累，具有生物燃料生产潜力 |
关键发现
- 稳态生长时糖合成途径消耗超过80%的光合碳，萜类和脂肪酸途径分别仅分配约5%和约10%的光合碳
- 在蓝藻Synechocystis中异源表达kudzu异戊二烯合酶后，仅约0.8%的光合碳流向异戊二烯，萜类途径中84%的碳流用于生长代谢
- 在Botryococcus braunii Showa中，糖合成碳分配降低至40-45%，萜类碳分配高达约45%，脂肪酸约10%
- 在Dunaliella bardawil和Haematococcus pluvialis中，胁迫条件使β-胡萝卜素和虾青素含量分别增加超过30倍
- 技术经济分析表明产物/生物量碳分配比≥20%才可能使光合生物燃料商业化。
研究结论
改变光合生物中内源碳分配是提高可再生燃料和化学品产量的核心问题。通过代谢工程将光合碳从糖/生物质合成转向萜类和脂肪酸合成是可行方向，Botryococcus braunii等自然现象提供了概念验证，但需要在光合系统中实现类似的高比例碳分配改造。