Abscisic acid and abiotic stress tolerance - Different tiers of regulation
- 作者
- Rajesh Mehrotra, Purva Bhalothia, Prashali Bansal, Mahesh Kumar Basantani, Vandana Bharti, Sandhya Mehrotra
- 单位
- Department of Biological Sciences, Birla Institute of Technology & Sciences, Pilani, Rajasthan 333031, India; G0 Unit, Okinawa Institute of Science and Technology, 1919-1, Onnason, Okinawa, Japan; Cancer Science Institute, National University of Singapore, Singapore, Singapore; Division of Endocrinology, University of Pittsburgh, 200 Lothrop Street, BST E1140, Pittsburgh, PA 15261, USA; Department of Biotechnology, St. Columba's College, Vinoba Bhave University, Hazaribagh, India
- 杂志
- Journal of Plant Physiology（2014）
- DOI
- 10.1016/j.jplph.2013.12.007
- 所属领域
- 植物逆境生物学
- 关键词
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解决的核心问题
阐明脱落酸（ABA）在植物非生物胁迫耐受中的多层次调控机制，包括ABA合成、信号转导（受体、磷酸酶、激酶、转录因子）、表观遗传修饰（DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑）以及RNA调控等。
研究策略
系统综述ABA生物合成、信号转导途径（PYR/PYL/RCAR-PP2C-SnRK2级联）、下游转录因子（bZIP/AREB/ABF等）、表观遗传调控（DNA甲基化、组蛋白乙酰化/甲基化、染色质重塑）以及非编码RNA在胁迫响应中的功能，并总结通过转基因和启动子工程提高植物耐逆性的策略。
研究路线图
核心内容
该综述系统阐述了脱落酸在植物非生物胁迫耐受中的多层次调控机制。在信号转导层面，研究梳理了PYR/PYL/RCAR受体–PP2C磷酸酶–SnRK2激酶这一核心级联：ABA存在时PYR1受体通过脯氨酸盖和亮氨酸锁封闭ABI1催化位点从而抑制PP2C活性，拟南芥14个ABA受体中有9个与ABI1存在主要互作，过表达其中多个受体可增强抗旱性。在转录层面，AREB1/AREB2/ABF3等bZIP转录因子调控下游逆境响应基因，其三重突变体导致LEA蛋白和A组PP2C基因显著下调。在表观遗传层面，综述整合了DNA甲基化、组蛋白修饰和染色质重塑与ABA信号的协同作用。关键数据方面，ABA处理使拟南芥中166个磷酸化肽段水平升高，其中84个在snrk2.2/2.3/2.6三突变体中丧失磷酸化；基因组中ACGTN1ACGT双拷贝顺式元件出现1605次，其间距与侧翼序列显著影响ABA响应强度。该多层次调控网络的阐明为利用合成启动子和诱导型启动子进行cis工程改良作物耐逆性提供了理论基础。
创新点
整合了ABA信号转导与表观遗传调控的多层次协同作用，强调了ACGT顺式元件间距与侧翼序列对ABA响应的重要性，并提出了利用合成启动子和诱导型启动子进行cis工程改良作物耐逆性的新思路。
研究对象（12）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | ABA信号转导 | PYR1 | PYR1 | 调控 | ABA受体，直接结合ABA，抑制PP2C活性 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | ABA信号转导 | ABI1 | ABI1 (PP2C) | 调控 | A组蛋白磷酸酶2C，负调控ABA信号 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | ABA信号转导 | SRK2E/OST1/SnRK2.6 | OST1 (SnRK2) | 调控 | SnRK2家族蛋白激酶，正调控ABA信号，介导气孔关闭 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | ABA响应基因表达 | AREB1/ABF2 | AREB1 (bZIP转录因子) | 调控 | 结合ABRE顺式元件，激活ABA响应基因 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | ABA生物合成 | ABA2 | ABA2 (短链醇脱氢酶) | 催化 | 催化xanthoxin转化为脱落醛 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | ABA转运 | AtABCG25 | ABCG25 | 转运 | 介导ABA从细胞内向外运输 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | ABA转运 | AtABCG40 | ABCG40 | 转运 | 在保卫细胞中介导ABA向内运输 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | 表观遗传调控（组蛋白乙酰化） | GCN5 | AtGCN5 (组蛋白乙酰转移酶) | 催化 | 响应环境胁迫，参与组蛋白乙酰化 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | 表观遗传调控（组蛋白去乙酰化） | HDA6 | HDA6 (组蛋白去乙酰化酶) | 催化 | 参与ABA和盐胁迫下的组蛋白去乙酰化 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | 表观遗传调控（染色质重塑） | SWI3B | SWI3B (SWI/SNF复合物亚基) | 调控 | 正调控ABA响应基因，与ABA信号组分互作 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | ABA信号转导（转录调控） | AtMYC2 | MYC2 (bHLH转录因子) | 调控 | 与MYB协同激活RD22等胁迫诱导基因 |
| 水稻 (Oryza sativa) | ABA信号转导（转录调控） | OsNAC6/SNAC2 | OsNAC6 (NAC转录因子) | 调控 | 增强干旱胁迫耐受性 |
关键发现
- ['在拟南芥中，ABA处理使166个磷酸化肽段水平升高、117个降低
- 在snrk2.2/2.3/2.6三重突变体中，166个ABA上调肽段中的84个（代表58个蛋白）不能被磷酸化。', '拟南芥基因组中，两拷贝ACGT顺式元件间隔1个核苷酸（ACGTN1ACGT）的出现次数为1605次，而间隔5个核苷酸（N5）和25个核苷酸（N25）与胁迫响应相关。', '拟南芥PP2C家族有76个成员，分为10组（A-J），A组成员（ABI1、ABI2、HAB1、HAB2、AHG1、AHG3/PP2CA）是ABA信号的主要负调控因子。', '拟南芥中鉴定到14个PYR/PYL/RCAR ABA受体基因，其中9个与ABI1有主要相互作用
- 过表达RCAR1/PYL1、PYL5/RCAR8或PYL8/RCAR3可增强拟南芥抗旱性。', 'AREB1、AREB2和ABF3三重突变体（areb1 areb2 abf3）导致LEA蛋白基因和A组PP2C基因（如AHG1、AHG3、HAI1、HAI2、HAI3）表达下调。', '在ABA存在时，PYR1受体通过脯氨酸盖（proline cap）和亮氨酸锁（leucine lock）封闭ABI1催化位点，从而抑制PP2C活性。']
研究结论
植物通过ABA介导的多层次调控网络（信号转导、转录调控、表观遗传修饰）应对非生物胁迫。深入理解这些机制可为设计耐逆转基因作物提供理论基础，利用诱导型启动子和合成启动子进行cis工程有望实现组织特异性表达并提高植物对逆境条件的耐受性。