Regulation of Carotenoid Metabolism in Tomato
- 作者
- Lihong Liu, Zhiyong Shao, Min Zhang, Qiaomei Wang
- 单位
- Key Laboratory of Horticultural Plant Growth, Development and Quality Improvement, Ministry of Agriculture, Department of Horticulture, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
- 杂志
- Molecular Plant（2015）
- DOI
- 10.1016/j.molp.2014.11.006
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
- 阅读原文
- 查看 PDF 原文
解决的核心问题
解析番茄果实中类胡萝卜素代谢的调控网络，包括转录因子、植物激素、质体发育和环境因素如何协同调控类胡萝卜素的合成、分解与储存。
研究策略
系统综述类胡萝卜素生物合成与分解途径、质体储存能力、环境因子（光、温度、CO2）以及多种植物激素（乙烯、生长素、ABA、茉莉酸、油菜素内酯）信号对类胡萝卜素代谢的调控机制，并结合突变体和转基因研究揭示调控节点。
核心内容
该综述系统解析了番茄果实类胡萝卜素代谢的多层调控网络，涵盖生物合成与分解途径、质体储存能力、环境因子以及多种植物激素信号的协同作用。通过对突变体和转基因材料的分析，研究明确了多个关键调控节点：RIN、CNR、GLK2、BZR1等转录因子与乙烯、ABA、油菜素内酯等激素信号形成交叉调控，共同控制类胡萝卜素积累。具体数据显示，SIPSY1反义表达使成熟果实类胡萝卜素含量降至正常的3%，而delta突变体中SILCY-E转录水平在成熟期升高30倍；温度低于12°C或高于32°C分别强烈抑制或完全阻断番茄红素合成，高温还通过促进番茄红素向β-胡萝卜素转化抑制其积累；CO2富集则显著提升番茄红素、β-胡萝卜素及抗坏血酸含量。此外，hp2突变体因DET1缺失而具有更大质体和更高色素含量，过表达APRR2-like可增加质体数目与面积，抑制SISGR1则显著提高番茄红素和β-胡萝卜素水平。这些发现表明，通过协同调控合成酶表达、分解酶活性及质体储存容量，可有效提升番茄果实的类胡萝卜素含量，为代谢工程改良番茄营养品质提供了坚实的理论依据与多靶点策略。
创新点
总结了多个调控类胡萝卜素合成的转录因子（如RIN、CNR、GLK2、BZR1）及其与激素信号的协同或独立调控关系；提出通过调控质体发育增加储存能力、利用环境因素和激素信号进行类胡萝卜素代谢工程的新策略。
研究对象（23）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| Solanum lycopersicum | MEP途径 | SIDXS | DXS | 催化 | MEP途径第一个限速酶，SIDXS1在果实成熟期表达与番茄红素积累相关 |
| Solanum lycopersicum | 类胡萝卜素生物合成 | SIPSY1 | PSY1 | 催化 | 催化两分子GGPP缩合生成15-顺式八氢番茄红素，是类胡萝卜素合成的主要瓶颈；反义表达仅剩3%类胡萝卜素 |
| Solanum lycopersicum | 类胡萝卜素生物合成 | SICrtlSO | CrtISO | 催化 | 类胡萝卜素异构酶，tangerine突变导致原番茄红素积累 |
| Solanum lycopersicum | 类胡萝卜素生物合成 | SILCY-B | LCY-B | 催化 | 番茄红素β-环化酶，beta突变体上调SILCY-B2增加β-胡萝卜素；old-gold突变缺失导致番茄红素积累 |
| Solanum lycopersicum | 类胡萝卜素生物合成 | SILCY-E | LCY-E | 催化 | 番茄红素ε-环化酶，delta突变体表达增加30倍，积累δ-胡萝卜素 |
| Solanum lycopersicum | 类胡萝卜素分解 | SICCD1A | CCD1A | 催化 | 类胡萝卜素裂解双加氧酶，参与类胡萝卜素降解和挥发性物质生成 |
| Solanum lycopersicum | ABA生物合成 | SINCED1 | NCED1 | 催化 | 9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶，RNAi抑制后番茄红素和β-胡萝卜素含量增加 |
| Solanum lycopersicum | 果实成熟调控 | RIN | RIN | 调控 | MADS-box转录因子，调控SIPSY1表达和乙烯合成，rin突变体不能积累番茄红素 |
| Solanum lycopersicum | 果实成熟调控 | CNR | CNR | 调控 | SQUAMOSA启动子结合蛋白，调控RIN下游和SAP2a表达 |
| Solanum lycopersicum | 果实成熟调控 | TAGL1 | TAGL1 | 调控 | MADS-box转录因子，正调控乙烯途径和类胡萝卜素积累 |
| Solanum lycopersicum | 果实成熟调控 | FUL1/TDR4 | FUL1 | 调控 | FRUITFULL同源物，与RIN互作调控成熟 |
| Solanum lycopersicum | 果实成熟调控 | SIAP2a | AP2a | 调控 | AP2/ERF转录因子，RNAi产生橙色果实，乙烯升高但类胡萝卜素减少 |
| Solanum lycopersicum | 果实成熟调控 | SIERF6 | ERF6 | 调控 | 乙烯响应因子，负调控类胡萝卜素积累，RNAi增强乙烯和类胡萝卜素 |
| Solanum lycopersicum | 生长素信号 | ARF4 | ARF4 | 调控 | 生长素响应因子，抑制增加叶绿体和深绿果实，通过上调GLK表达 |
| Solanum lycopersicum | 油菜素内酯信号 | BZR1 | BZR1 | 调控 | BR信号关键转录因子，过表达增强类胡萝卜素和果实品质 |
| Solanum lycopersicum | 质体发育 | APRR2-like | APRR2-like | 调控 | 过表达增加质体数目、面积和类胡萝卜素含量 |
| Solanum lycopersicum | 质体发育 | GLK2 | GLK2 | 调控 | Golden2-like转录因子，控制果肩叶绿体发育，u突变导致均匀淡果 |
| Solanum lycopersicum | 光信号转导 | DET1 | DET1 | 调控 | 光形态建成负调控因子，hp2突变增加质体大小和色素含量 |
| Solanum lycopersicum | 光信号转导 | DDB1 | DDB1 | 调控 | UV损伤DNA结合蛋白1，hp1突变增加质体数量 |
| Solanum lycopersicum | 光信号转导 | COP1-like | COP1-like | 调控 | 光形态建成负调控因子，RNAi沉默增加番茄红素 |
| Solanum lycopersicum | 光信号转导 | HY5 | HY5 | 调控 | 正调控光形态建成，沉默降低番茄红素 |
| Solanum lycopersicum | 叶绿素降解 | SISGR1 | SGR1 | 调控 | STAY-GREEN蛋白，与SIPSY1互作抑制其活性，抑制SGR1增加番茄红素和β-胡萝卜素 |
| Solanum lycopersicum | 质体区室化 | FIB | Fibrillin | 区室化 | 纤维蛋白参与质体球蛋白形成，过表达提高类胡萝卜素（尤其番茄红素和β-胡萝卜素）和风味挥发物 |
关键发现
- SIPSY1反义表达使成熟果实类胡萝卜素含量仅为正常的3%
- delta突变体中SILCY-E转录水平在果实成熟期增加30倍
- 温度低于12°C和高于32°C分别强烈抑制和完全阻断番茄红素生物合成
- 35°C高温通过促进番茄红素转化为β-胡萝卜素抑制番茄红素积累
- CO2富集显著增加番茄红素、β-胡萝卜素和抗坏血酸含量
- hp2突变体因DET1突变具有更大质体和更高色素含量
- 过表达APRR2-like增加质体数目、面积和类胡萝卜素含量
- 抑制SISGR1显著增加番茄红素和β-胡萝卜素积累
- 果实特异性表达细菌crtB产生高类胡萝卜素含量
- 过表达BZR1-1D增强类胡萝卜素、可溶性固形物、可溶性糖和抗坏血酸含量。
研究结论
番茄类胡萝卜素代谢受发育信号、激素和环境因子的多层网络调控，通过协同调控生物合成酶、分解酶和质体储存容量可有效提高番茄果实中类胡萝卜素含量，为代谢工程改良番茄营养品质提供了理论依据。