Carotenoid Metabolism in Plants: The Role of Plastids
- 作者
- Tianhu Sun, Hui Yuan, Hongbo Cao, Mohammad Yazdani, Yaakov Tadmor, Li Li
- 单位
- Robert W. Holley Center for Agriculture and Health, USDA-ARS, Cornell University, Ithaca, New York 14853, USA; Plant Breeding and Genetics Section, School of Integrative Plant Science, Cornell University, Ithaca, New York 14853, USA; College of Horticulture, Hebei Agricultural University, Baoding, Hebei 071001, China; Plant Science Institute, Israeli Agricultural Research Organization, New Year Research Center, P.O. Box 1021, Ramat Yishai 30095, ISRAEL
- 杂志
- Molecular Plant（2017）
- DOI
- 10.1016/j.molp.2017.09.010
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
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解决的核心问题
质体类型如何影响植物类胡萝卜素的生物合成、积累与稳定性，以及如何利用质体特性进行类胡萝卜素代谢工程改良。
研究策略
系统综述原质体、黄化质体、淀粉体、叶绿体和有色体等不同质体类型在类胡萝卜素代谢中的作用，总结转录调控、翻译后调控、质体超微结构、代谢物储存等机制，并讨论基于'推-拉-阻'的代谢工程策略。
核心内容
该综述系统阐述了质体类型对植物类胡萝卜素代谢的决定性作用。文章指出，类胡萝卜素的合成与储存均发生在质体中，不同质体类型的能力差异显著，从低到高依次为黄化质体、淀粉体、叶绿体和有色体。在机制层面，PSY作为主要限速酶，受到PIF、HY5、RAP2.2等转录因子及OR蛋白的翻译后调控；PDS则以360 kDa膜结合和660 kDa基质复合物形式存在。代谢途径从C5前体IPP/DMAPP经缩合生成C20 GGPP，两分子GGPP缩合形成C40八氢番茄红素。综述重点提出了通过诱导有色体分化增强质体库容的工程策略，即利用含金色SNP的OR蛋白促进有色体生物发生，可显著提高β-胡萝卜素积累。结合过表达PSY（推）、抑制降解（阻）和增强库容（拉）的综合策略，已在金色水稻、金色香蕉等作物中成功实现类胡萝卜素营养强化。这一将质体类型作为核心变量的视角，为作物营养改良提供了重要理论指导。
创新点
将质体类型作为类胡萝卜素积累的核心决定因素，提出通过诱导有色体分化（如利用Or基因）增强质体库容的工程策略；整合了质体区室化与类胡萝卜素代谢的多层次调控网络。
研究对象（25）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | PSY | PSY | 催化 | 八氢番茄红素合酶，催化两分子GGPP缩合生成八氢番茄红素，是类胡萝卜素合成的主要限速酶 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | PDS | PDS | 催化 | 八氢番茄红素脱氢酶，在叶绿体中形成360 kDa膜结合复合物和660 kDa基质复合物 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | ZDS | ζ-胡萝卜素脱氢酶 | 催化 | 催化ζ-胡萝卜素脱氢生成番茄红素 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | Z-ISO | ζ-胡萝卜素异构酶 | 催化 | 催化ζ-胡萝卜素顺反异构，受氧化还原调控 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | CRTISO | 胡萝卜素异构酶 | 催化 | 催化番茄红素前体的异构化，受组蛋白甲基转移酶SDG8调控 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | LycE | 番茄红素ε-环化酶 | 催化 | 催化番茄红素生成α-胡萝卜素分支 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | LycB | 番茄红素β-环化酶 | 催化 | 催化番茄红素生成β-胡萝卜素分支 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | BCH1/BCH2 | β-胡萝卜素羟化酶 | 催化 | 催化β-胡萝卜素羟化生成玉米黄质 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | CYP97A/C | 细胞色素P450型羟化酶 | 催化 | 催化α-胡萝卜素羟化生成叶黄素 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | ZEP | 玉米黄质环氧化物酶 | 催化 | 催化玉米黄质环氧化生成紫黄质，参与黄质循环 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | VDE | 紫黄质脱环氧化物酶 | 催化 | 催化紫黄质脱环氧化，受氧化还原状态调控 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | NXS | 新黄质合酶 | 催化 | 催化紫黄质转化为新黄质 |
| 植物 | 类胡萝卜素降解 | CCD1/CCD4 | 类胡萝卜素裂解双加氧酶 | 催化 | 催化类胡萝卜素氧化裂解，影响类胡萝卜素稳态 |
| 植物 | 类胡萝卜素降解 | NCED | 9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶 | 催化 | 催化类胡萝卜素裂解生成ABA前体 |
| 植物 | MEP途径 | DXS | 1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合酶 | 催化 | 质体异戊二烯途径的第一个酶，受J20蛋白调控 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成 | GGPS11 | 牻牛儿基牻牛儿基二磷酸合酶11 | 催化 | 枢纽酶，与PSY互作引导GGPP流向类胡萝卜素合成 |
| 植物 | MEP途径 | IPI | 异戊烯基二磷酸异构酶 | 催化 | 催化IPP异构化为DMAPP |
| 拟南芥 | 类胡萝卜素生物合成调控 | PIF | 光敏色素互作因子 | 调控 | 直接结合PSY启动子G-box元件，抑制PSY表达 |
| 拟南芥 | 类胡萝卜素生物合成调控 | HY5 | 长下胚轴5 | 调控 | 直接结合PSY启动子激活表达，与PIF拮抗 |
| 拟南芥 | 类胡萝卜素生物合成调控 | RAP2.2 | AP2/ERF转录因子RAP2.2 | 调控 | 结合PSY和PDS启动子ATCTA元件，负调控类胡萝卜素合成 |
| 植物 | 类胡萝卜素生物合成调控 | OR | ORANGE蛋白 | 区室化 | 调控PSY蛋白水平与活性，并作为分子开关诱导有色体分化，增加类胡萝卜素储存库容 |
| 拟南芥 | 类胡萝卜素生物合成调控 | SDG8 | 组蛋白甲基转移酶SDG8 | 调控 | 通过表观遗传修饰特异性调控CRTISO基因表达 |
| 拟南芥 | MEP途径调控 | J20 | J蛋白J20 | 调控 | 将未折叠的DXS递送至HSP70系统进行折叠或降解，影响酶活性 |
| 拟南芥 | 类胡萝卜素生物合成 | PTOX | 质体末端氧化酶 | 调控 | 作为八氢番茄红素脱氢反应的氧化还原调节因子，影响类胡萝卜素含量 |
| 西瓜 | 磷酸转运 | CIPHT4;2 | 叶绿体磷酸转运蛋白CIPHT4;2 | 转运 | 高水平表达与西瓜果肉颜色发育相关，可能影响色素积累 |
关键发现
- 类胡萝卜素合成与储存发生在质体中，不同质体类型能力差异显著，从低到高依次为黄化质体、淀粉体、叶绿体、有色体。叶绿体中PDS以360 kDa（膜结合）和660 kDa（基质）复合物形式存在
- 类胡萝卜素途径由C5前体IPP/DMAPP经缩合生成C20 GGPP，两分子C20 GGPP缩合形成C40八氢番茄红素。PSY是主要限速酶，受PIF、HY5、RAP2.2等转录因子和OR蛋白翻译后调控
- OR蛋白（含金色SNP）通过诱导有色体生物发生显著提高β-胡萝卜素积累。代谢工程利用过表达PSY（推）、抑制降解（阻）、增强库容（拉）等策略已在金色水稻、金色香蕉等作物中成功提高类胡萝卜素含量，但具体倍数未在文中给出。
研究结论
质体类型深刻影响类胡萝卜素代谢，诱导有色体形成以增强质体储存库容，同时结合提高生物合成活性，是作物类胡萝卜素营养强化的重要策略。