Terpene synthases and the regulation, diversity and biological roles of terpene metabolism
- 作者
- Dorothea Tholl
- 单位
- Department of Biological Sciences, Fralin Biotechnology Center, Virginia Tech University, Blacksburg 24061, USA
- 杂志
- Current Opinion in Plant Biology（2006）
- DOI
- 10.1016/j.pbi.2006.03.014
- 所属领域
- 植物代谢
- 关键词
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解决的核心问题
萜烯合成酶如何通过基因家族进化、结构-功能关系以及时空转录调控产生萜烯代谢的巨大多样性和生物学功能。
研究策略
综述了近年来萜烯合成酶在进化、蛋白结构、催化机理、基因表达调控以及转基因操作等方面的研究进展，并探讨了萜烯代谢在植物与环境互作中的作用。
核心内容
该文系统综述了萜烯合酶的进化、结构-功能关系及调控机制如何共同塑造萜烯代谢的巨大多样性。研究指出，目前已鉴定超过20,000种萜烯代谢物，其多样性源于TPS基因家族的快速进化与功能分化，例如玉米TPS4与TPS5仅4个氨基酸差异即可决定立体选择性，导致不同品种倍半萜谱的改变。多产物催化机制是另一关键因素，单一酶可生成多种骨架。组织与时空特异性调控同样重要，金鱼草单萜合酶在花发育第4天转录水平最高，而草莓FaNES1靶向线粒体后产生的DMNT挥发物可吸引捕食螨。通过转基因验证功能是核心策略，拟南芥表达玉米tps10基因后释放倍半萜，成功吸引寄生蜂Cotesia marginiventris；而T-DNA插入株系中两个花香倍半萜合酶失活后，花萜烯混合物显著改变。这些结果意味着萜烯合酶的进化可塑性、多产物性及受发育和环境调控的表达，共同驱动了萜烯代谢的复杂性与生态功能，但解析其生理作用仍需结合亚细胞水平调控研究及对工程化植物田间生态后果的监测。
创新点
系统总结了萜烯合成酶的多产物催化机制、TPS基因家族的快速进化与功能分化、组织/环境特异性调控网络，以及通过转基因表达TPS基因在植物体内验证萜烯功能的新策略。
研究对象（12）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 拟南芥 | 单萜生物合成 | 1,8-cineole synthase 基因 | 1,8-桉叶素合酶 | 催化 | 根特异性表达，在根表皮中释放挥发性单萜 |
| 拟南芥 | 倍半萜生物合成 | (Z)-γ-bisabolene synthase 基因 (At4g13280/At4g13300) | (Z)-γ-双没药烯合酶 | 催化 | 根特异和创伤诱导表达 |
| 拟南芥 | 倍半萜生物合成 | 两个花香倍半萜合酶基因 | 花特异性倍半萜合酶 | 催化 | T-DNA插入导致花萜烯混合物显著改变 |
| 玉米 | 倍半萜生物合成 | tps4, tps5 | TPS4/TPS5倍半萜合酶 | 催化 | 四个氨基酸差异控制立体选择性，影响品种间挥发物谱 |
| 玉米 | 倍半萜生物合成 | tps10 | TPS10倍半萜合酶 | 催化 | 产物吸引寄生蜂Cotesia marginiventris |
| 水稻 | 二萜生物合成（赤霉素） | OsCPS1, OsKS1 | ent-柯巴基焦磷酸合酶1/贝壳杉烯合酶1 | 催化 | 负责赤霉素合成 |
| 水稻 | 二萜类植物抗毒素生物合成 | OsCyc1/OsCPSsyn, OsCyc2, OsDTCS1, OsDTS2 | 相应的二萜合酶 | 催化 | 受激发子/UV诱导，参与植保素前体形成 |
| 草莓 | 单萜/倍半萜生物合成 | FaNES1 | 里哪醇/橙花叔醇合酶 | 催化 | 细胞质定位，利用GPP和FPP形成里哪醇和橙花叔醇；靶向线粒体可产生DMNT |
| 棉花 | 倍半萜生物合成（棉酚） | GaWRKY1 | GaWRKY1转录因子 | 调控 | 调控(+)-δ-杜松烯合酶CAD1-A表达 |
| 金鱼草 | 单萜生物合成 | (E)-β-ocimene合酶, myrcene合酶基因 | (E)-β-罗勒烯合酶/月桂烯合酶 | 催化 | 花花瓣中表达，受昼夜节律调控，第四天转录水平最高 |
| 巨冷杉 | 单萜生物合成 | (-)-pinene synthase, (-)-camphene synthase, (-)-limonene synthase等 | (-)-蒎烯合酶等单萜合酶 | 催化 | 通过结构-功能研究揭示多产物形成机制 |
| 挪威云杉 | 萜烯生物合成 | TPS-d亚家族基因 | 云杉TPS-d亚家族萜烯合酶 | 催化 | 进化分析揭示裸子植物与被子植物TPS关系 |
关键发现
- 已发现超过20,000种萜烯代谢物
- 拟南芥两个1,8-桉叶素合酶基因拷贝氨基酸序列同源性分别为100%和91%
- 玉米TPS4/TPS5仅4个氨基酸差异决定立体选择性，导致不同品种倍半萜谱不同
- 金鱼草单萜合酶在花发育第4天转录水平最高
- 草莓FaNES1靶向线粒体后产生DMNT挥发物可吸引捕食螨
- 拟南芥表达玉米tps10基因后释放倍半萜，能吸引寄生蜂Cotesia marginiventris
- 拟南芥T-DNA插入株系中两个花香倍半萜合酶失活，花萜烯混合物显著改变。
研究结论
萜烯合成酶在多基因家族中的进化、多产物能力和受发育及环境调控的表达共同驱动了萜烯代谢的复杂性和可塑性。尽管已表征数百个TPS，解析萜烯产物的生态生理功能仍需结合细胞/亚细胞水平的调控研究和对工程化植物萜烯谱的生态后果监测。