Transporters of secondary metabolites
- 作者
- Kazufumi Yazaki
- 单位
- Research Institute for Sustainable Humanosphere, Kyoto University
- 杂志
- Current Opinion in Plant Biology（2005）
- DOI
- 10.1016/j.pbi.2005.03.011
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
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解决的核心问题
植物次生代谢物在细胞及组织水平上的膜转运机制尚不清楚，系统阐明各类转运蛋白（ABC、MATE等）如何特异性转运生物碱、酚类和萜类等次生代谢物，并探讨其在代谢工程中的应用潜力。
研究策略
综述近年来利用基因组/EST数据库、突变体表型分析及异源表达（如爪蟾卵母细胞、液泡膜囊泡）等手段，对植物次生代谢物转运蛋白进行分子鉴定和功能表征的研究进展。
核心内容
该综述系统总结了植物次生代谢物膜转运机制的研究进展，重点阐述了ABC和MATE两个转运蛋白家族在生物碱、酚类和萜类物质定向转运中的具体角色。作者整合了基因组数据库分析、突变体表型鉴定以及爪蟾卵母细胞和液泡膜囊泡等异源表达体系的研究成果，揭示了转运蛋白介导的不同运输模式：黄连CjMDR1是首个被证实可内向转运内源生物碱小檗碱的植物ABC转运蛋白，拟南芥AtDTX1则通过质子驱动力外排外源毒物，玉米ZmMRP3定位于液泡膜参与花青素转运，而拟南芥TT12负责原花青素的液泡沉积。值得注意的是，液泡可占据植物细胞体积的40%至90%，在次生代谢物储存中发挥核心作用。此外，不同植物对同一类物质的转运机制存在差异，如大麦类黄酮以H+反向转运进入液泡，而异源拟南芥中则依赖ABC转运蛋白；烟草NpPDR参与抗真菌二萜的外排，紫草素则经囊泡运输从内质网转移至细胞表面。这些发现表明转运过程具有底物特异性和高度调控性，将转运系统与生物合成基因协同进行代谢工程改造，可有效提升目标次生代谢物的积累水平。
创新点
系统总结了ABC转运蛋白和MATE转运蛋白在次生代谢物定向转运中的具体角色，包括内向转运（CjMDR1）、外向转运（AtDTX1）、液泡隔离（ZmMRP3、TT12），并提出转运过程可作为代谢工程改造的靶点。
研究对象（9）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| Coptis japonica细胞 | 异喹啉生物碱（小檗碱）生物合成 | CjMDR1 | CjMDR1 | 转运 | 质膜定位的MDR型ABC转运蛋白，内向转运小檗碱，使其在根茎积累 |
| 烟草天蛾（Manduca sexta）马氏管 | 尼古丁转运 | — | MDR样转运活性蛋白 | 转运 | 跨上皮转运尼古丁和长春碱，类似P-糖蛋白机制 |
| 拟南芥（Arabidopsis） | 外源毒物解毒 | AtDTX1 | AtDTX1 | 转运 | MATE家族，质膜定位，质子驱动外排小檗碱等毒物 |
| 玉米（Zea mays） | 花青素生物合成 | ZmMRP3 | ZmMRP3 | 转运 | MRP型ABC转运蛋白，定位于液泡膜，负责花青素向液泡转运 |
| 拟南芥（Arabidopsis） | 类黄酮（原花青素）生物合成 | TT12 | TT12 | 转运 | MATE家族转运蛋白，介导原花青素在种皮内皮细胞液泡中的沉积 |
| 大麦（Hordeum vulgare）液泡 | 类黄酮运输 | — | H+反向转运体 | 转运 | 皂草苷通过H+反向转运进入液泡，异源拟南芥液泡中则依赖ABC转运蛋白 |
| 拟南芥（Arabidopsis） | 糖苷类次生代谢物运输 | AtSUC2 | AtSUC2 | 转运 | 蔗糖转运蛋白，也能转运8种酚类糖苷（如熊果苷、水杨苷） |
| 烟草（Nicotiana plumbaginifolia） | 二萜类抗菌物质转运 | NpPDR | NpPDR | 转运 | PDR型ABC转运蛋白，质膜定位，外排内源抗真菌二萜sclareol |
| 紫草（Lithospermum erythrorhizon）细胞 | 紫草素生物合成 | — | — | 区室化 | 紫草素经囊泡运输由ER转移至细胞表面红色颗粒，涉及Golgi介导的胞吐 |
关键发现
- 液泡可占据植物细胞内体积的40-90%，在次生代谢物储存中发挥关键作用
- ABC和MATE是两大主要转运蛋白家族
- 黄连CjMDR1是首个被证实可内向转运内源生物碱小檗碱的植物ABC转运蛋白
- 拟南芥AtDTX1通过质子驱动力外排小檗碱等外源毒物
- 玉米ZmMRP3定位于液泡膜并参与花青素转运
- 拟南芥TT12（MATE家族）负责原花青素液泡沉积
- 大麦类黄酮皂草苷以H+反向转运进入液泡，在异源拟南芥中则依赖ABC转运蛋白
- 拟南芥蔗糖转运蛋白AtSUC2可转运8种酚类糖苷（包括熊果苷、水杨苷）
- 烟草NpPDR参与抗真菌二萜sclareol外排
- 紫草中紫草素经囊泡运输从内质网转移至细胞表面。
研究结论
植物次生代谢物的膜转运具有底物特异性和高度调控性，转运蛋白不仅参与解毒，还在特定代谢物的积累、长距离运输及细胞间分配中起重要作用。将转运系统与生物合成基因共同进行代谢工程改造，可有效提高植物中有价值次生代谢物的产量。