The biosynthesis and nutritional uses of carotenoids
- 作者
- Paul D. Fraser, Peter M. Bramley
- 单位
- School of Biological Sciences, Royal Holloway, University of London, Egham, Surrey TW20 0EX, UK
- 杂志
- Progress in Lipid Research（2003）
- DOI
- 10.1016/j.plipres.2003.10.002
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
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解决的核心问题
系统综述类胡萝卜素的生物合成途径、营养功能及其在作物中提高含量的策略，以改善人类膳食中类胡萝卜素水平。
研究策略
从类胡萝卜素的生物合成途径（MEP途径、八氢番茄红素合成、脱饱和、异构化、环化、含氧衍生物形成）出发，总结相关基因、酶特性及调控机制，并梳理通过传统育种和基因工程改良作物类胡萝卜素含量的研究案例。
核心内容
该综述系统梳理了类胡萝卜素的生物合成途径及其营养功能，并总结了提高作物中类胡萝卜素含量的改良策略。作者从MEP途径出发，详尽阐述了八氢番茄红素合成、连续脱饱和、异构化、环化以及含氧衍生物形成等步骤，整合了相关基因的克隆、酶学特性与调控机制。文中列举了番茄、水稻、辣椒等多种作物通过传统育种和基因工程改良的案例，其中表达细菌crtI或调控psy等关键基因可显著提升β-胡萝卜素和番茄红素含量。关键数据显示，番茄酱中番茄红素含量可达99–134.4 μg/g湿重，胡萝卜鲜重中总类胡萝卜素含量最高可达14693 μg/g；而人体对混合蔬菜中β-胡萝卜素的生物利用度仅约14%，6 μgβ-胡萝卜素油或12 μg混合食物的维生素A活性相当于1 μg视黄醇。综述指出，尽管类胡萝卜素合成途径已基本阐明且多数基因已被克隆，但作物改良仍需关注多基因协同调控和代谢物区室化问题，未来应引入系统生物学方法加以优化。
创新点
全面整合类胡萝卜素生物合成基因的克隆与功能鉴定、多作物遗传改良实例以及营养健康效应，提出了多基因协同调控和系统生物学方法的未来方向。
研究对象（11）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 类胡萝卜素生物合成 | PSY1 | 八氢番茄红素合成酶 | 催化 | 催化GGPP转化为八氢番茄红素，是番茄红素合成的关键限速酶 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 类胡萝卜素生物合成 | PDS | 八氢番茄红素脱饱和酶 | 催化 | 催化八氢番茄红素脱氢生成ζ-胡萝卜素 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 类胡萝卜素生物合成 | ZDS | ζ-胡萝卜素脱饱和酶 | 催化 | 催化ζ-胡萝卜素脱氢生成番茄红素 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 类胡萝卜素生物合成 | CRTISO | 胡萝卜素异构酶 | 催化 | 催化顺式番茄红素异构化为全反式番茄红素 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 类胡萝卜素生物合成 | LCY-B | 番茄红素β-环化酶 | 催化 | 催化番茄红素环化生成β-胡萝卜素 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 类胡萝卜素生物合成 | LCY-E | 番茄红素ε-环化酶 | 催化 | 催化番茄红素生成δ-胡萝卜素，与LCY-B协同生成α-胡萝卜素 |
| 水稻 (Oryza sativa) | 类胡萝卜素生物合成 | PSY, crtI | 八氢番茄红素合成酶, 细菌八氢番茄红素脱饱和酶 | 催化 | 黄金大米中表达，使胚乳积累β-胡萝卜素 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | MEP途径（MVA非依赖途径） | DXS, DXR, MCT, CMK, MCS, HDS, IDS | 1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶等 | 催化 | 催化丙酮酸和甘油醛-3-磷酸生成IPP/DMAPP，为类胡萝卜素提供前体 |
| 辣椒 (Capsicum annuum) | 类胡萝卜素生物合成 | CCS | 辣椒红素/辣椒玉红素合酶 | 催化 | 催化花药黄质转化为辣椒红素和辣椒玉红素 |
| 烟草 (Nicotiana benthamiana) | 类胡萝卜素生物合成 | CCS | 辣椒红素合成酶 | 催化 | 通过RNA病毒载体表达，总类胡萝卜素中36%为辣椒红素 |
| 大肠杆菌 (Escherichia coli) | 类胡萝卜素生物合成 | crtB, crtI, crtY等 | 八氢番茄红素合成酶、脱饱和酶、环化酶等 | 催化 | 用于类胡萝卜素基因的功能互补验证和异源表达 |
关键发现
- 全球类胡萝卜素市场预计到2005年约9.35亿美元
- 新鲜番茄中番茄红素含量为8.8–42.0 μg/g湿重，西瓜为23–72 μg/g，番茄酱为99–134.4 μg/g，番茄膏为54–1500 μg/g
- 胡萝卜（五月）总类胡萝卜素为11427 μg/g鲜重（β-胡萝卜素8597 μg/g），九月为14693 μg/g（β-胡萝卜素10800 μg/g）
- 混合蔬菜中β-胡萝卜素的生物利用度仅为14%
- 人体肾上腺中番茄红素含量为1.9–21.6 nmol/g，睾丸为4.3–21.4 nmol/g，肝为1.3–5.7 nmol/g
- 6 μg β-胡萝卜素油或12 μg混合食物相当于1 μg视黄醇的维生素A活性。
研究结论
类胡萝卜素是重要的膳食营养素和抗氧化剂，其生物合成途径已基本阐明，多数编码基因已被克隆。通过基因工程手段（如表达细菌crtI、调控psy等）可有效提高作物中β-胡萝卜素、番茄红素等有益类胡萝卜素含量，但需注意多基因协同调控、代谢物区室化及安全评估，未来应结合系统生物学方法进一步优化。