My Way: Noncanonical Biosynthesis Pathways for Plant Volatiles
- 作者
- Pulu Sun, Robert C. Schuurink, Jean-Claude Caissard, Philippe Hugueney, Sylvie Baudino
- 单位
- Université de Lyon, UJM-Saint-Étienne, CNRS, BVpam FRE 3727, Saint-Étienne, France; Department of Plant Physiology, Swammerdam Institute for Life Sciences, University of Amsterdam, Science Park 904, Amsterdam, The Netherlands; SvQV, INRA, Université de Strasbourg, Colmar, France
- 杂志
- Trends in Plant Science（2016）
- DOI
- 10.1016/j.tplants.2016.07.007
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
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解决的核心问题
植物挥发物（特别是萜类和苯丙烷类）是否仅由有限的经典途径合成？新发现的非经典替代途径有哪些？
研究策略
系统综述近年文献，汇总新发现的植物挥发物非经典生物合成途径，包括新鉴定的酶、底物和亚细胞定位，并讨论它们在代谢工程中的应用前景。
核心内容
这篇综述系统总结了植物挥发物生物合成中近年来发现的非经典替代途径，打破了以往仅由MVA/MEP等少数经典途径主导的认识。植物挥发物可占同化碳的5–10%，在胁迫条件下比例更高，而花香中已鉴定出超过1700种挥发物。文中重点梳理了多条新途径：拟南芥中IPK与MVA途径平行运作，过表达胞质AtIPK可使烟草中FPP和GPP衍生的萜烯产量增加；玫瑰RhNUDX1以GPP为底物生成geranyl monophosphate，再经磷酸酶水解产生geraniol；番茄NDPS1/SICPT1产生NPP，下调该酶使β-phellandrene减少，且多种单萜合酶（如SIPHS1、ShLMS、ShPIS）偏好NPP而非GPP。野番茄zFPS产生Z,Z-FPP并驱动混合倍半萜合成。在苯丙烷类方面，香草兰VpVAN单酶即可催化阿魏酸直接生成香兰素，而苯丙氨酸转化为苯乙醛也存在至少三条独立途径。这些发现表明单萜可在质体和胞质中由GPP、NPP甚至长链萜类降解生成，苯丙烷类也具有途径多样性，反映了趋同进化的结果，同时为植物挥发物的代谢工程改造提供了更广阔的靶点与策略选择。
创新点
首次系统总结植物挥发物的非经典生物合成途径，涉及多个新酶家族如IPK、Nudix水解酶、香兰素合酶等，并指出这些途径的发现拓展了传统代谢途径的认识。
研究对象（24）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | 萜类生物合成 (MVA/MEP途径) | IPK | 异戊烯基磷酸激酶 | 催化 | 回收IP/DMAP池，与MVA途径平行 |
| 玫瑰 (Rosa × hybrida) | 单萜生物合成 | RhNUDX1 | Nudix水解酶1 | 催化 | 以GPP为底物生成geranyl monophosphate，需磷酸酶生成geraniol |
| 长春花 (Catharanthus roseus) | 环烯醚萜生物合成 | G10H | 香叶醇10-羟化酶 | 催化 | ER锚定的P450酶，将geraniol转化为10-羟基香叶醇 |
| 长春花 (Catharanthus roseus) | 环烯醚萜生物合成 | Cr10HGO | 10-羟基香叶醇脱氢酶 | 催化 | 将10-羟基香叶醇转化为10-氧香叶醛 |
| 长春花 (Catharanthus roseus) | 环烯醚萜生物合成 | — | 环烯醚萜合酶 | 催化 | 与孕酮5β-还原酶类似，催化10-氧香叶醛环化 |
| 香草兰 (Vanilla planifolia) | 香兰素生物合成 | VpVAN | 香兰素合酶 | 催化 | 单酶催化阿魏酸或其葡糖苷直接生成香兰素或其葡糖苷 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 单萜生物合成 | NDPS1 | 橙花基二磷酸合酶1 | 催化 | Z-异戊烯基转移酶，产生NPP作为单萜底物 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 单萜生物合成 | SIPHS1 | β-水芹烯合酶 | 催化 | 偏好NPP生成β-phellandrene等 |
| 野番茄 (Solanum habrochaites) | 单萜生物合成 | ShLMS | 柠檬烯合酶 | 催化 | 仅用NPP生成柠檬烯 |
| 野番茄 (Solanum habrochaites) | 单萜生物合成 | ShPIS | 蒎烯合酶 | 催化 | 仅用NPP生成α-蒎烯 |
| 大豆 (Glycine max) | 单萜生物合成 | GmNES | 橙花醇合酶 | 催化 | 专一使用NPP生成橙花醇 |
| 野番茄 (Solanum habrochaites) | 倍半萜生物合成 | zFPS | Z,Z-法尼基二磷酸合酶 | 催化 | 催化生成Z,Z-FPP |
| 野番茄 (Solanum habrochaites) | 倍半萜生物合成 | SBS | 檀香烯/佛手柑烯合酶 | 催化 | 使用Z,Z-FPP生成混合倍半萜 |
| 草莓 (Fragaria × ananassa) | 单萜/倍半萜生物合成 | FaNES1 | 橙花叔醇合酶1 | 催化 | 胞质双功能萜烯合酶，可生成芳樟醇或橙花叔醇 |
| Lippia dulcis | 单萜生物合成 | LdGES | 香叶醇合酶 | 催化 | 胞质定位的香叶醇合酶 |
| 罗勒 (Ocimum basilicum) | 单萜/倍半萜生物合成 | ZIS | α-律草烯合酶 | 催化 | 胞质双功能酶，使用FPP和GPP |
| 水稻 (Oryza sativa) | 萜类降解 | CCD1 | 类胡萝卜素裂解双加氧酶1 | 催化 | 以番茄红素为底物生成geranial |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | 同萜生物合成 | CYP82G1 | 细胞色素P450 CYP82G1 | 催化 | 催化DMNT和TMTT的形成 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | 同萜生物合成 | CYP705A1 | 细胞色素P450 CYP705A1 | 催化 | 通过降解三萜arabidiol生成DMNT，受病原体诱导 |
| 矮牵牛 (Petunia hybrida) | 苯丙烷类生物合成 | PAAS | 苯乙醛合酶 | 催化 | 双功能酶，催化苯丙氨酸脱羧和氧化生成苯乙醛 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 苯丙烷类生物合成 | AADC | 芳香族氨基酸脱羧酶 | 催化 | 将苯丙氨酸转化为苯乙胺 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 苯丙烷类生物合成 | PAR | 苯乙醛还原酶 | 催化 | 催化苯乙醛转化为2-苯乙醇 |
| 玫瑰 (Rosa × hybrida) | 苯丙烷类生物合成 | RyAAAT3 | 芳香族氨基酸氨基转移酶 | 催化 | 催化苯丙氨酸生成苯丙酮酸，再脱羧生成苯乙醛 |
| 甜瓜 (Cucumis melo) | 苯丙烷类生物合成 | CmArAT1 | 氨基酸转氨酶 | 催化 | 将苯丙氨酸转化为α-酮酸，进而生成芳香化合物 |
关键发现
- 植物挥发物可占同化碳的5-10%，胁迫时更高
- 花香中已鉴定超过1700种挥发物。萜类化合物总数超过40,000种。拟南芥IPK与MVA途径平行，过表达胞质AtIPK使烟草中FPP和GPP衍生萜烯产量增加。玫瑰RhNUDX1以GPP为底物生成geranyl monophosphate，需磷酸酶生成geraniol。番茄NDPS1/SICPT1产生NPP，下调使β-phellandrene减少
- 多种单萜合酶（SIPHS1、ShLMS、ShPIS、GmNES）偏好NPP。野番茄zFPS产生Z,Z-FPP，SBS生成混合倍半萜。蔷薇科果实中(S)-linalool和(-)-α-pinene仅由胞质MVA途径合成（氘标记）。拟南芥CYP82G1催化DMNT和TMTT，CYP705A1通过降解三萜arabidiol生成DMNT。水稻CCD1以番茄红素为底物生成geranial。香草兰VpVAN单酶催化阿魏酸直接生成香兰素。苯丙氨酸生成苯乙醛存在至少三条途径。
研究结论
植物已进化出多个非经典途径来合成相同的挥发物，单萜可在质体和胞质中由GPP、NPP甚至长链萜类生成，苯丙烷类也有多条途径。这些途径的多样性是趋同进化的结果，并拓展了植物挥发物代谢工程的可能性。