Phytohormones in microalgae: a new opportunity for microalgal biotechnology?
- 作者
- Yandu Lu, Jian Xu
- 单位
- Single-Cell Center, Chinese Academy of Sciences Key Laboratory of Biofuels and Shandong Key Laboratory of Energy Genetics, Qingdao Institute of BioEnergy and Bioprocess Technology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao, Shandong 266101, China
- 杂志
- Trends in Plant Science（2015）
- DOI
- 10.1016/j.tplants.2015.01.006
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
- 阅读原文
- 查看 PDF 原文
解决的核心问题
微藻中植物激素的存在、功能及进化关系尚不清楚，同时如何利用微藻植物激素系统来改善微藻作为生物燃料原料的性能（如生物量、油脂含量、胁迫耐受性）缺乏系统性认识。
研究策略
通过基因组代谢重建和比较基因组学方法，系统梳理微藻中五类经典植物激素（生长素、脱落酸、细胞分裂素、乙烯、赤霉素）的分布、生物合成及信号通路，比较其与高等植物的异同，提出高等植物激素系统源于古代微藻的假说，并探讨操控微藻激素系统用于生物燃料开发的可能性。
核心内容
该文系统梳理了微藻中生长素、脱落酸、细胞分裂素、乙烯和赤霉素五类经典植物激素的分布、生物合成与信号通路，通过基因组重建和比较基因组学揭示其与高等植物的异同。研究发现微藻中植物激素生物合成途径高度保守，但信号转导机制呈现多样性：高等植物的IPT基因与微藻同源，乙烯受体保守超过4.5亿年；而TIR1同源物仅在Ectocarpus siliculosus中发现且缺乏生长素结合残基，GID1同源物虽有HSL催化三联体却缺失GA结合位点。在产油微藻Nannochloropsis oceanica中，氮剥夺导致ABA合成基因（ZEP、NCED）转录上调而CK合成基因（IPT）下调，外源ABA可使生长速率降低并增强胁迫耐受性，外源CK则促进细胞周期进程。据此作者提出高等植物激素系统可能继承自古代微藻的假说，并建议通过基因操控或外源施用激素来提升微藻生物量、油脂含量和胁迫耐受性，为微藻生物燃料产业化提供了新思路。
创新点
首次系统提出高等植物激素生物合成途径可能继承自古代微藻，而信号通路则在陆地植物中发生了显著改变；发现产油微藻Nannochloropsis oceanica中内源ABA和CK功能明确且存在拮抗作用，氮剥夺时ABA合成上调而CK合成下调；提出以微藻激素相关基因为靶点或外源施用激素来改善微藻工业性状的策略。
研究对象（9）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| Nannochloropsis oceanica | 脱落酸（ABA）生物合成 | ZEP | 玉米黄质环氧化酶（zeaxanthin epoxidase） | 催化 | 氮剥夺时ABA合成途径转录上调；过表达ZEP可增加ABA含量（在高等植物中验证） |
| Nannochloropsis oceanica | 脱落酸（ABA）生物合成 | NCED | 9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶（9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase） | 催化 | ABA合成关键限速酶；过表达增强干旱耐受性（在高等植物中验证） |
| Nannochloropsis oceanica | 细胞分裂素（CK）生物合成 | IPT | 异戊烯基转移酶（isopentenyltransferase） | 催化 | CK生物合成第一步关键酶；氮剥夺时转录下调；过表达提高CK含量并影响生长（高等植物中） |
| Nannochloropsis oceanica | 细胞分裂素（CK）分解代谢 | CKX | 细胞分裂素氧化酶/脱氢酶（cytokinin oxidase/dehydrogenase） | 催化 | 过表达CKX降低CK含量并提高生长速率；调控内源CK水平 |
| Synechocystis sp. PCC 6803 / Ectocarpus siliculosus | 细胞分裂素（CK）信号 | AHK4 | 组氨酸激酶受体 AHK4（含CHASE结构域） | 调控 | AHK4同源物仅发现于Synechocystis和Ectocarpus siliculosus，其他微藻中缺乏 |
| Ectocarpus siliculosus | 生长素（IAA）信号 | TIR1 | 转运抑制因子响应蛋白1（transport inhibitor response 1） | 调控 | 存在TIR1同源物但缺乏生长素结合残基，提示可能存在替代信号通路 |
| Chlorella variabilis / Chlorella pyrenoidosa | 生长素（IAA）信号 | ABP1 | 生长素结合蛋白1（auxin-binding protein 1） | 调控 | 具有保守的锌离子结合位点和生长素结合口袋，是微藻中潜在的生长素受体 |
| 多种微藻（包括绿藻、红藻、硅藻等） | 乙烯（ET）信号 | ETR1/ERS/EIN4 | 乙烯受体（ETR1/ERS/EIN4） | 调控 | 乙烯受体同源物在微藻中广泛存在，且ET结合位点在蓝藻蛋白中得到验证 |
| 多种微藻 | 赤霉素（GA）信号 | GID1 | 赤霉素受体 GID1（具有HSL催化三联体） | 调控 | 微藻GID1保留了HSL家族的催化三联体（S、D、H）但缺乏GA结合残基，进化分析表明GID1起源于HSL |
关键发现
- 微藻中广泛检测到生长素、ABA、CK、乙烯和GA五类经典植物激素
- Nannochloropsis oceanica中氮剥夺导致ABA生物合成途径转录上调而CK合成途径转录下调，外源ABA降低Coscinodiscus granii和Nannochloropsis oceanica的生长速率并增强胁迫耐受性，外源CK促进Nannochloropsis oceanica的细胞周期进程
- 高等植物IPT与微藻IPT同源，且植物tRNA IPT可能继承自微藻
- 微藻GID1同源物具有HSL催化三联体（S、D、H）但缺乏GA结合残基
- 乙烯作为植物激素保守超过4.5亿年（参考文献）
- 微藻中存在ABP1同源物（如Chlorella variabilis和Chlorella pyrenoidosa）且具有保守的生长素结合口袋，而TIR1同源物仅在Ectocarpus siliculosus中发现且缺乏生长素结合残基。
研究结论
微藻植物激素系统在生物合成上高度保守但信号通路具有多样性，高等植物激素系统可能从古代微藻演化而来。通过遗传或化学手段操控微藻植物激素代谢，有望提升微藻的生物量产量、油脂含量和环境胁迫耐受性，从而为微藻生物燃料产业化提供新机遇，并促进对植物激素进化与功能多样性的理解。