Improving iron, zinc and vitamin A nutrition through plant biotechnology
- 作者
- Michael B Zimmermann, Richard F Hurrell
- 单位
- Laboratory of Human Nutrition, Institute of Food Science and Nutrition, Swiss Federal Institute of Technology, Zurich, PO Box 474, CH-8803 Rüschlikon, Switzerland
- 杂志
- Current Opinion in Biotechnology（2002）
- DOI
- 10.1016/S0958-1669(02)00304-x
- 所属领域
- 代谢工程 / 植物生物技术
- 关键词
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解决的核心问题
如何通过植物生物技术提高主要粮食作物中铁、锌和β-胡萝卜素（维生素A前体）的含量，以应对全球尤其是发展中国家广泛存在的微量营养素缺乏问题。
研究策略
综述并评估两类策略：常规植物育种（如筛选高微量营养素密度品种、低植酸突变体）和基因工程（如导入β-胡萝卜素生物合成途径、表达铁蛋白、植酸酶、铁还原酶等），并讨论这些策略的可行性与局限性。
核心内容
该研究系统综述了通过植物生物技术提升主粮作物铁、锌和维生素A含量以缓解微量营养素缺乏的策略，涵盖常规育种与基因工程两条路径。常规育种方面，小麦品种间铁、锌含量分别为25–56 mg/kg和25–64 mg/kg，但高铁基因型铁吸收未改善，而高锌基因型锌含量提高75%可使吸收增加40%；低植酸玉米突变体植酸磷降低55–66%，铁吸收比野生型高49%，锌吸收高78%，但产量损失6%。基因工程方面，金稻通过农杆菌介导多基因共转化成功将β-胡萝卜素途径导入水稻胚乳，含量达1.6–2.0 μg/g鲜重，200 g/d大米仅提供约20%推荐摄入量；表达大豆铁蛋白的转基因水稻铁含量增加2–3倍；Lucca等组合植酸酶、铁蛋白和半胱氨酸富集蛋白策略使水稻植酸酶活性提高7倍。这些结果表明，通过育种和转基因手段确实能提高主粮中微量营养素含量，但需进一步经体内试验确认其生物利用度，并评估需求、接受度和成本效益后方可推广。
创新点
重点介绍了金稻通过农杆菌介导多基因共转化成功将β-胡萝卜素途径导入水稻胚乳，且部分基因无选择标记；低植酸玉米突变体在人类试验中显著提高铁和锌的吸收；Lucca等将植酸酶、铁蛋白和半胱氨酸富集蛋白三种策略组合用于水稻。
研究对象（10）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 水稻（Oryza sativa） | β-胡萝卜素（维生素A前体）生物合成 | phytoene synthase（psy）、phytoene desaturase（pds）（来自水仙）；carotene desaturase（细菌来源）；lycopene β-cyclase（lcy）（来自水仙） | 八氢番茄红素合成酶、八氢番茄红素脱饱和酶、胡萝卜素脱饱和酶、番茄红素β-环化酶 | 催化 | 通过农杆菌介导共转化导入水稻胚乳，金稻β-胡萝卜素含量1.6-2.0 μg/g鲜重；部分基因无选择标记。 |
| 拟南芥（Arabidopsis thaliana） | 维生素E生物合成 | γ-TMT（γ-生育酚甲基转移酶）基因 | γ-生育酚甲基转移酶 | 催化 | 将γ-生育酚转化为α-生育酚，维生素E活性提高10倍。 |
| 烟草（Nicotiana tabacum） | 铁吸收 | 酵母FRE基因（铁还原酶基因） | 铁还原酶（ferric reductase） | 催化 | 叶片铁含量增加50%。 |
| 水稻（Oryza sativa） | 铁储存 | 大豆铁蛋白基因 | 铁蛋白（ferritin） | 区室化 | 铁含量提高2-3倍。 |
| 水稻（Oryza sativa） | 植酸降解 | 来自Aspergillus fumigatus的热稳定性植酸酶基因 | 热稳定性植酸酶 | 催化 | 植酸酶活性提高7倍，可在模拟肠道消化中完全降解生米植酸，但烹饪后失活。 |
| 水稻（Oryza sativa） | 铁储存 | 来自菜豆（Phaseolus vulgaris）的铁蛋白基因 | 铁蛋白 | 区室化 | 铁含量增加（初始10±2 μg/g）。 |
| 水稻（Oryza sativa） | 铁吸收促进 | 内源金属硫蛋白样蛋白（过表达） | 半胱氨酸丰富的金属硫蛋白样蛋白 | 转运 | 半胱氨酸残基含量从45增至320 mg/g蛋白，作为铁吸收增强剂。 |
| 玉米（Zea mays） | 植酸合成 | lpa基因（如lpa1-1） | — | 调控 | 植酸磷减少55-66%，总磷不变；人类试验中Fe吸收提高49%（8.2% vs 5.5%），Zn吸收提高78%；产量损失6%。 |
| 小麦（Triticum aestivum） | 矿质元素积累 | 候选基因位于6A、6B染色体 | — | 调控 | 品种间Fe含量25-56 mg/kg，Zn含量25-64 mg/kg。 |
| 普通菜豆（Phaseolus vulgaris） | 矿质元素积累 | — | — | 调控 | 高密度基因型Fe含量高40%、Zn含量高75%，但人体试验Fe吸收未改善（约1.5%），Zn吸收增加40%（总吸收Zn约13%基础）。 |
关键发现
- 金稻β-胡萝卜素含量为1.6–2.0 μg/g鲜重，按6:1转化率，200 g/d大米仅提供70 μg RE（约20%推荐摄入量）
- 低植酸玉米tortillas的铁吸收比野生型高49%（8.2% vs 5.5%），polenta中锌吸收高78%
- 低植酸突变体植酸磷降低55–66%，产量损失6%
- 小麦品种间Fe含量25–56 mg/kg，Zn含量25–64 mg/kg
- 红芸豆Fe生物利用度约1.5%，Zn约13%，高Fe基因型Fe含量高40%但吸收未改善，高Zn基因型Zn含量高75%使吸收增加40%
- 转基因烟草表达酵母铁还原酶使叶片Fe增加50%
- 表达大豆铁蛋白的转基因水稻Fe含量增加2–3倍
- Lucca等组合策略使水稻植酸酶活性提高7倍，铁含量从10±2 μg/g（推测增加），半胱氨酸残基含量从45增至320 mg/g蛋白
- 拟南芥γ-TMT表达使维生素E活性增加10倍。
研究结论
通过常规育种和基因工程可以在主粮作物中提高铁、锌和β-胡萝卜素含量，但需进一步证明这些提高能达到营养有效水平，并经过体内试验确认额外微量营养素的生物利用度。在推广前还需评估需求、接受度、生物障碍和成本效益等因素。