Control of Abscisic Acid Catabolism and Abscisic Acid Homeostasis Is Important for Reproductive Stage Stress Tolerance in Cereals
- 作者
- Xumei Ji, Baodi Dong, Behrouz Shiran, Mark J. Talbot, Jane E. Edlington, Trijntje Hughes, Rosemary G. White, Frank Gubler, Rudy Dolferus
- 单位
- Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization Plant Industry, Canberra, Australian Capital Territory 2601, Australia
- 杂志
- Plant Physiology（2011）
- DOI
- 10.1104/pp.111.176164
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
- 阅读原文
- 查看 PDF 原文
解决的核心问题
干旱和冷胁迫导致谷物生殖期花粉败育和减产，其机制与ABA在花药中过度积累有关，但ABA分解代谢在调控ABA稳态和生殖期胁迫耐受中的作用尚不清楚。
研究策略
比较耐/感品种的ABA水平及代谢基因表达；鉴定小麦TaABA8'OH1缺失系；外源ABA处理；构建在水稻绒毡层特异表达TaABA8'OH1的转基因株系，评价冷胁迫下花药ABA水平和结实率。
核心内容
该研究系统解析了ABA分解代谢在谷物生殖期非生物胁迫耐受中的核心作用。通过比较耐性与敏感小麦品种，发现干旱5天后耐旱品种Halberd和SYN604穗部ABA含量较敏感品种低64%和52%，且花药中ABA合成基因诱导不显著，而ABA 8'-羟化酶基因TaABA8'OH1和TaABA8'OH2表达更高。小麦TaABA8'OH1缺失系在干旱下穗部ABA升高2.2至3.1倍，籽粒数大幅降至对照的15.7%至2.6%。冷胁迫下，耐冷水稻R31花药在8至16小时转向ABA分解代谢，5天后ABA水平比敏感品种低5.2倍。进一步构建在水稻绒毡层特异表达TaABA8'OH1的转基因株系，冷胁迫下穗部ABA含量较分离阴性株系降低41.6%至75.9%，OsINV4表达得以维持，不育率降低30%至63%。结果表明，花药维管束薄壁细胞是ABA生物合成主要部位，耐性品种通过增强ABA 8'-羟化酶表达加速分解以维持花药ABA稳态，从而保障库强和花粉发育。该研究确立降低花药ABA水平为提升作物生殖期抗逆性的有效策略。
创新点
揭示了花药维管束薄壁细胞是ABA生物合成的主要部位；发现耐性品种通过提高ABA8'-羟化酶表达加速ABA分解维持花药ABA稳态；通过转基因策略降低花药ABA水平可显著改善水稻冷胁迫耐受性。
研究对象（10）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 小麦 (Triticum aestivum) | ABA生物合成 | TaZEP1 | 玉米黄质环氧化酶 (ZEP) | 催化 | 干旱胁迫下在敏感品种花药中诱导2-2.5倍 |
| 小麦 (Triticum aestivum) | ABA生物合成 | TaNCED1 | 9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶 (NCED) | 催化 | 干旱胁迫下在敏感品种中诱导，耐旱品种无显著诱导 |
| 小麦 (Triticum aestivum) | ABA生物合成 | TaNCED2 | 9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶 (NCED) | 催化 | SYN604中基础表达较高但干旱不诱导；原位杂交显示在围绕维管束的薄壁细胞表达 |
| 小麦 (Triticum aestivum) | ABA分解代谢 | TaABA8'OH1 | ABA 8'-羟化酶 (CYP707A) | 催化 | 位于6D染色体；缺失系籽粒数显著降低，干旱下ABA积累增加 |
| 小麦 (Triticum aestivum) | ABA分解代谢 | TaABA8'OH2 | ABA 8'-羟化酶 (CYP707A) | 催化 | 位于5A染色体；对ABA处理响应，耐旱品种中诱导更强 |
| 水稻 (Oryza sativa) | ABA生物合成 | OsNCED1, OsNCED2, OsNCED3 | 9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶 (NCED) | 催化 | 冷敏感品种Doongara中OsNCED1/2受冷诱导；耐冷品种R31中OsNCED1/2表达下降，OsNCED3略升 |
| 水稻 (Oryza sativa) | ABA分解代谢 | OsABA8OX1, OsABA8OX2, OsABA8OX3 | ABA 8'-羟化酶 (CYP707A) | 催化 | 耐冷R31在冷处理8-16h上调，尤其是OsABA8OX2；冷敏感Doongara下降 |
| 水稻 (Oryza sativa) | 蔗糖代谢/花药库强 | OsINV4 | 细胞壁转化酶 | 催化 | 冷胁迫下被ABA抑制；在TaABA8'OH1转基因水稻中表达维持 |
| 小麦 (Triticum aestivum) | 蔗糖代谢/花药库强 | TaIVR1 | 细胞壁转化酶 | 催化 | ABA处理后表达受抑制，耐旱品种中抑制更强 |
| 水稻 (Oryza sativa) | 调控（绒毡层特异表达） | OsG6B | — | 调控 | OsG6B启动子驱动TaABA8'OH1在绒毡层特异表达；OsG6B本身受ABA和冷抑制 |
关键发现
- 干旱胁迫5天后，耐旱小麦Halberd和SYN604穗部ABA含量较敏感品种低64%和52%
- 叶片ABA积累平均是穗部的4倍。耐旱品种花药中ABA合成基因TaZEP1/TaNCED1诱导不显著，而TaABA8'OH1和TaABA8'OH2表达水平高于敏感品种。TaABA8'OH1缺失系在干旱下穗部ABA升高2.2-3.1倍，籽粒数分别降至对照的15.7%（D缺失）、11.6%（B缺失）和2.6%（B/D双缺失）。外源ABA（10^-4 M）处理导致敏感品种籽粒数降至对照的45%-55%，耐旱品种降至28%-44%
- 耐旱品种TaIVR1表达抑制更强（52%-65% vs 89%）。冷胁迫下水稻耐冷品种R31在8-16小时转向ABA分解代谢，ABA水平5天后比敏感品种Doongara低5.2倍。转基因水稻OsG6B-TaABA8'OH1在冷胁迫下穗部ABA水平较null-segregant降低41.6%-75.9%（即残留58.4%-75.9%），OsINV4表达维持，不育率降低30%-63%。
研究结论
ABA和ABA8'-羟化酶通过调控花药ABA稳态控制花药库强和花粉发育，进而决定谷物生殖期非生物胁迫耐受性。降低花药ABA水平（如增强ABA8'-羟化酶表达）是提高作物生殖期抗逆性的有效策略。