Genes for control of plant stature and form
- 作者
- Victor B. Busov, Amy M. Brunner, Steven H. Strauss
- 单位
- Michigan Technological University, School of Forest Research and Environmental Science, 101 Noblet Hall, 1400 Townsend Drive, Houghton, MI 49931, USA; Virginia Polytechnic Institute and State University, Department of Forestry, 304 Cheatham Hall (0324), Blacksburg, VA 24061, USA; Oregon State University, Department of Forest Science, Corvallis, OR 97331-5752, USA
- 杂志
- New Phytologist（2008）
- DOI
- 10.1111/j.1469-8137.2007.02324.x
- 所属领域
- 植物分子生物学
- 关键词
- 阅读原文
- 查看 PDF 原文
解决的核心问题
如何利用基因工程手段控制植物的株高与形态，以改善作物产量、木质纤维利用和城市树木管理等农艺与经济性状。
研究策略
综述了三类可用于植物株型修饰的基因：影响激素代谢与信号转导的基因、转录因子及其他调控基因、细胞周期相关基因，分析其在模式植物中的功能表现及应用潜力。
核心内容
该文系统综述了通过基因工程控制植物株高与形态的策略，重点评估了三类可用于株型修饰的基因：激素代谢与信号转导相关基因、转录因子及细胞周期相关基因。作者梳理了生长素、赤霉素和油菜素内酯信号通路中的关键调控节点，指出GA代谢与响应基因具有明确的剂量效应和正多效性，是强效的株型修饰工具；TCP、GRF等转录因子则在器官大小调控中展现应用前景。文中列举了关键实验结果：DWF4过表达使拟南芥株高增加40%、烟草增加14%，水稻osdwarf4-1突变体在高密度高氮条件下生物量增加40%、籽粒产量提高17–20%；AVP1、ANT和ARGOS过表达可通过增加细胞数量或器官大小促进生长。研究还指出，细胞周期途径的修饰（如KRP过表达）虽减少细胞数，但可通过增大细胞体积补偿，最终株型变化有限。文章强调，目前株型调控基因的功能验证多集中于拟南芥、水稻和番茄等模式植物，建议在具有代表性的第二梯队植物中开展翻译基因组学研究，尤其应关注维管形成层相关基因，以更好服务于作物改良和城市树木管理。美国公用事业每年约15亿美元树木修剪支出，凸显了株型控制的现实经济意义。
创新点
系统总结了激素（生长素、赤霉素、油菜素内酯）和分枝信号通路中的强效株型修饰基因，特别强调GA代谢与响应基因的剂量效应和正多效性，以及TCP、GRF等转录因子在器官大小和形态调控中的应用前景；提出在非模式植物中开展翻译基因组学研究。
研究对象（37）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 拟南芥 | 生长素转运 | AUX1 | AUX1 | 转运 | 生长素流入载体，调控侧根形成和向性 |
| 拟南芥 | 生长素转运 | PIN1 | PIN1 | 转运 | 生长素外流载体，参与叶序和胚胎发育 |
| 拟南芥 | 生长素转运 | PGP1, PGP4, PGP19 | P-糖蛋白（ABC转运蛋白） | 转运 | 介导生长素运输，突变导致多效形态异常 |
| 拟南芥 | 生长素转运 | AVP1 | H+焦磷酸酶 | 能量供给 | 定位于质膜，通过形成质子梯度促进生长素运输，过表达增加叶片和根大小 |
| 拟南芥 | 生长素信号 | Aux/IAA（IAA3、IAA6、IAA7、IAA17、IAA18、IAA28等） | Aux/IAA蛋白 | 调控 | 生长素早期响应基因，功能获得突变影响下胚轴长度、分枝和侧根 |
| 拟南芥 | 生长素信号 | ARF1, ARF2, ARF7, ARF19 | 生长素响应因子 | 调控 | 转录激活或抑制因子，单突变或双突变影响茎、叶、根形态 |
| 拟南芥 | 生长素信号 | AXR1 | 泛素激活酶E1相关蛋白 | 调控 | 参与泛素化途径，调控生长素反应 |
| 拟南芥 | 生长素信号 | UCH1, UCH2 | 泛素C端水解酶 | 调控 | 去泛素化酶，影响Aux/IAA稳定性，调控侧枝生长 |
| 多种植物（拟南芥、水稻、小麦等） | 赤霉素生物合成 | GA20ox, GA3ox | GA20-氧化酶、GA3-氧化酶 | 催化 | 合成活性GA的关键酶，功能缺失导致矮化 |
| 多种植物（拟南芥、水稻、杨树等） | 赤霉素失活 | GA2ox | GA2-氧化酶 | 催化 | 使GA失活，过表达导致矮化 |
| 水稻 | 赤霉素信号 | D1 | G蛋白α亚基 | 调控 | 水稻矮化基因，编码异三聚体G蛋白α亚基 |
| 马铃薯 | 赤霉素信号 | PHOR1 | PHOR1 | 调控 | 光周期响应蛋白，反义抑制导致半矮化 |
| 拟南芥 | 赤霉素信号 | SLEEPY1 (SLY1) | F-box蛋白 | 调控 | SCF E3泛素连接酶复合体组分，参与DELLA降解 |
| 拟南芥、小麦、水稻、玉米等 | 赤霉素信号 | GAI, RGA, RGL1, Rht1, SLR1, D8 | DELLA蛋白 | 调控 | 核转录调节因子，GA信号负调控因子；绿色革命基因产物 |
| 拟南芥、矮牵牛 | 赤霉素信号 | SPY | O-GlcNAc转移酶 | 调控 | 负调控GA响应，过表达导致矮化 |
| 拟南芥 | 赤霉素信号 | SHI | SHI（含锌指RING结构域） | 调控 | 过表达抑制茎伸长，负调控GA响应 |
| 番茄 | 油菜素内酯生物合成 | D | CYP85（P450酶） | 催化 | 转座子标签克隆，突变体呈典型BR缺陷表型 |
| 拟南芥、烟草 | 油菜素内酯生物合成 | DWF4 | CYP90B1（P450酶） | 催化 | C22α-羟化酶，过表达显著促进生长 |
| 水稻 | 油菜素内酯生物合成 | OsDWARF4, OsDWARF4L1 | 细胞色素P450 | 催化 | 冗余功能但发育角色不同，osdwarf4增加叶片直立性、提高密植产量 |
| 拟南芥 | 分枝抑制 | MAX1 | 细胞色素P450 | 催化 | 在MAX3/4下游合成分枝抑制信号 |
| 拟南芥 | 分枝抑制 | MAX3, MAX4 | 类胡萝卜素裂解双加氧酶（CCD） | 催化 | 参与合成可移动的分枝抑制信号 |
| 拟南芥 | 分枝抑制 | MAX2 | F-box蛋白 | 调控 | 参与SCF型E3泛素连接酶，节点处发挥作用 |
| 拟南芥 | 器官大小调控 | ANT (AINTEGUMENTA) | AP2结构域转录因子 | 调控 | 过表达显著增大叶片和花器官，通过延长细胞增殖时期 |
| 拟南芥 | 器官大小调控 | ARGOS | ARGOS（生长素诱导蛋白） | 调控 | 在ANT上游起作用，过表达增大器官尺寸 |
| 玉米、水稻 | 分枝调控 | TB1/OsTB1 | TCP转录因子 | 调控 | 抑制侧枝分枝，玉米驯化关键基因 |
| 金鱼草 | 叶形态调控 | CINCINNATA (CIN) | TCP转录因子 | 调控 | 控制叶片平展，突变导致过度卷曲 |
| 番茄 | 叶形态调控 | LANCEOLATA (LA) | TCP转录因子 | 调控 | miR319靶位点突变导致复叶简化为单叶 |
| 水稻、拟南芥 | 叶大小调控 | OsGRF1, AtGRF1/3/5 | 生长调节因子（GRF） | 调控 | 促进叶片和子叶生长，缺失导致叶变窄 |
| 拟南芥 | 叶大小调控 | AN3 (ANGUSTIFOLIA3) | 转录共激活因子（SYT样蛋白） | 调控 | 与GRF相互作用，过表达产生大叶，敲除产生小叶 |
| 番茄、拟南芥 | 侧生分生组织形成 | Ls/LAS | GRAS转录因子 | 调控 | 控制腋生分生组织起始，缺失导致无分枝 |
| 水稻 | 侧生分生组织形成 | MOC1 | GRAS转录因子 | 调控 | 控制分蘖芽形成，缺失显著减少分蘖 |
| 番茄、拟南芥 | 侧生分生组织形成 | Bl/RAX1 | MYB转录因子 | 调控 | 控制侧生分生组织起始，在营养和生殖阶段均有作用 |
| 拟南芥、番茄、豌豆 | 花序结构 | TFL1/SP/LF | 磷脂酰乙醇胺结合蛋白 | 调控 | 维持花序分生组织不确定生长；番茄sp突变导致有限生长型 |
| 烟草、拟南芥 | 细胞周期调控 | CDKA;1 | 周期蛋白依赖性激酶A | 调控 | G1/S检查点关键激酶，显性负性突变降低细胞增殖但被补偿 |
| 拟南芥 | 细胞周期调控 | KRP2 (ICK1) | CDK抑制因子 | 调控 | 过表达导致细胞数减少，但细胞增大补偿，植株矮化 |
| 苜蓿 | 内复制调控 | CCS52 | 后期促进复合物激活因子 | 调控 | 促进内复制，过表达致死，反义下调导致细长表型 |
| 拟南芥 | 内复制调控 | DEL1 | DP-E2F样蛋白 | 调控 | 负调控内复制起始，上下调改变倍性但表型不变 |
关键发现
- 美国公用事业每年花费约15亿美元用于树木修剪和灌木控制
- 城市树木养护预算约58%用于修剪、移除和处置。DWF4过表达使拟南芥株高增加40%、烟草增加14%，并促进侧枝生长。水稻osdwarf4-1突变体在最高密度和氮肥水平下生物量增加40%，籽粒产量增加17-20%。AVP1过表达通过增加细胞数量提高了莲座叶数量和叶片大小。ANT和ARGOS过表达可增大叶片和花器官。玉米TB1基因是驯化关键基因，其突变使现代玉米从大刍草演化而来。番茄sp（TFL1同源基因）突变使植株变为有限生长型，果实成熟一致。细胞周期修饰（如KRP过表达）虽减少细胞数，但可通过增大细胞大小补偿，最终株型变化有限。
研究结论
大部分株型调控基因的鉴定和功能分析集中在拟南芥、水稻和番茄等模式植物中；为了深入理解植物形态多样性并服务于作物改良，建议在具有代表性的‘第二梯队’植物中开展功能基因组学和翻译基因组学研究，尤其应关注次生分生组织（维管形成层）相关基因。