Carotenoid Metabolism: Biosynthesis, Regulation, and Beyond
- 作者
- Shan Lu, Li Li
- 单位
- State Key Laboratory of Pharmaceutical Biotechnology, School of Life Sciences, Nanjing University; US Department of Agriculture-Agricultural Research Service, Plant, Soil and Nutrition Laboratory, Department of Plant Breeding and Genetics, Cornell University
- 杂志
- Journal of Integrative Plant Biology（2008）
- DOI
- 10.1111/j.1744-7909.2008.00708.x
- 所属领域
- 代谢工程
- 关键词
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解决的核心问题
植物类胡萝卜素代谢的合成途径、调控机制及其代谢工程改良策略，旨在理解类胡萝卜素积累的调控原理并提高作物营养价值。
研究策略
系统综述类胡萝卜素生物合成途径、多水平调控（转录、翻译后、质体发育与代谢库容量）以及代谢工程策略，包括过量表达限速酶、沉默竞争基因、调节光信号通路和增强代谢库容量等。
核心内容
该文系统综述了植物类胡萝卜素代谢的合成途径、调控机制及代谢工程改良策略。在合成途径方面，作者梳理了从异戊烯基焦磷酸到各类类胡萝卜素的关键酶促步骤，并指出八氢番茄红素脱氢酶（PDS）以约350 kDa的大蛋白复合体形式存在。调控层面涵盖转录、翻译后修饰、质体发育以及代谢库容量等多层次调控，辣椒果实色素质体中fibrillin蛋白占80%以上，提示质体结构蛋白对类胡萝卜素存贮的重要性。在代谢工程应用上，多个成功案例被重点介绍：Golden Rice 2通过表达玉米PSY和细菌CrtI使胚乳β-胡萝卜素达31 μg/g干重；金色马铃薯经细菌mini通路使β-胡萝卜素积累至47 μg/g干重；胡萝卜中表达藻类β-胡萝卜素酮醇酶使超过70%总类胡萝卜素转化为新型酮类胡萝卜素。此外，花椰菜Or基因在马铃薯中表达使总类胡萝卜素含量增加6倍以上，番茄中沉默DET1或过表达CRY2均可增强类胡萝卜素积累。该文强调，增强合成通量仅是策略之一，提升质体发育和代谢库容量同样关键，Or基因作为库容量工程的新型工具具有重要意义，为后续精准改良作物营养品质提供了理论框架。
创新点
强调质体发育与代谢库容量对类胡萝卜素积累的全局调控作用，提出Or基因作为增强代谢库的新型工程策略，并总结了Golden Rice等成功案例。
研究对象（15）
| 底盘细胞 | 代谢通路 | 基因 | 蛋白 | 功能 | 说明 |
|---|---|---|---|---|---|
| 水稻 (Oryza sativa) | 类胡萝卜素生物合成 | 玉米PSY、细菌crtI | 玉米PSY、细菌CrtI | 催化 | Golden Rice 2中表达，胚乳β-胡萝卜素积累达31 μg/g干重 |
| 马铃薯 (Solanum tuberosum) | 类胡萝卜素生物合成 | 细菌mini-pathway基因 | 细菌类胡萝卜素合成酶 | 催化 | 块茎特异表达，β-胡萝卜素达47 μg/g干重 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 类胡萝卜素生物合成 | PSY1 | PSY1 | 催化 | 果实特异过表达，显著增加类胡萝卜素并诱导早熟色素质形成 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 类胡萝卜素生物合成 | LCYB (tlyc-b) | 番茄红素β-环化酶 | 催化 | 转化后几乎完全将番茄红素转化为β-胡萝卜素，果实呈橙色 |
| 马铃薯 (Solanum tuberosum) | 类胡萝卜素生物合成 | LCYE (沉默) | 番茄红素ε-环化酶 | 催化 | 组织特异性沉默LCYE增强β-胡萝卜素积累 |
| 胡萝卜 (Daucus carota) | 类胡萝卜素生物合成 | 藻类β-胡萝卜素酮醇酶 | β-胡萝卜素酮醇酶 | 催化 | 根中表达后超过70%总类胡萝卜素转化为酮类胡萝卜素，积累达2.4 mg/g干重 |
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana) | 类胡萝卜素生物合成调控 | AtRAP2.2 | AtRAP2.2转录因子 | 调控 | AP2/EREBP家族，结合PSY启动子调节PSY和PDS表达及类胡萝卜素含量 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 光信号转导 | DET1 | DET1蛋白 | 调控 | 果实特异RNAi抑制DET1，增强类胡萝卜素和类黄酮积累 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 光信号转导 | CRY2 | 隐花色素2 | 调控 | 蓝光受体，过表达增加类胡萝卜素和类黄酮含量 |
| 花椰菜 (Brassica oleracea var. botrytis) | 质体发育/类胡萝卜素代谢 | Or | OR蛋白（DnaJ富含半胱氨酸锌指） | 区室化 | 诱导色素质分化，增强代谢库容量，导致β-胡萝卜素高水平积累 |
| 马铃薯 (Solanum tuberosum) | 质体发育/类胡萝卜素代谢 | Or (来自花椰菜) | OR蛋白 | 区室化 | 表达Or基因使总类胡萝卜素含量增加6倍以上，并形成类胡萝卜素隔离结构 |
| 番茄 (Solanum lycopersicum) | 质体发育 | HSP21 | 热激蛋白21 | 区室化 | 促进叶绿体向色素质转化，并保护光系统II免受氧化胁迫 |
| 玉米 (Zea mays) | 类胡萝卜素生物合成（根） | PSY3 | PSY3 | 催化 | 响应非生物胁迫，控制根中类胡萝卜素合成 |
| 植物（多种） | 类胡萝卜素分解代谢 | CCDs | 类胡萝卜素裂解双加氧酶 | 催化 | 氧化裂解类胡萝卜素产生脱辅基类胡萝卜素，如ABA合成前体 |
| 辣椒 (Capsicum annuum) | 质体结构 | fibrillin | 纤维蛋白 | 区室化 | 占辣椒果实色素质蛋白总量的80%，与色素积累和色素质发育相关 |
关键发现
- Golden Rice 2通过表达玉米PSY和细菌CrtI使胚乳β-胡萝卜素积累达31 μg/g干重
- 金色马铃薯通过细菌mini通路使β-胡萝卜素达47 μg/g干重
- 胡萝卜中表达藻类β-胡萝卜素酮醇酶使超过70%总类胡萝卜素转化为新型酮类胡萝卜素，积累达2.4 mg/g干重
- 花椰菜Or基因在马铃薯中表达使总类胡萝卜素含量增加6倍以上
- 番茄果实特异沉默DET1或过表达CRY2可增强类胡萝卜素和类黄酮含量
- PDS存在于约350 kDa的大蛋白复合体中
- 辣椒果实色素质蛋白中fibrillin占80%以上。
研究结论
类胡萝卜素生物合成途径基因已基本阐明，其代谢受转录、翻译后、质体发育及代谢库容量等多层次调控。通过代谢工程增强合成通量和（或）代谢库容量可显著提高作物类胡萝卜素含量，未来需进一步揭示全局调控网络和信号分子机制以指导精确工程。